ויסות נוירוהומורלי של הנשימה. נושא: ויסות הנשימה

מבוא ………………………………………………………………………………………….3

1. מרכז הנשימה של המדולה אובלונגטה…………………………………...4

2. ארגון עצבי של מרכז הנשימה…………………………..6

3. אינטראקציה של נוירונים של מרכז הנשימה…………………………………7

4. תוכנית ויסות עצמי של שאיפה ונשיפה…………………………………………9

מסקנה………………………………………………………………………...11

ספרות…………………………………………………………………………………………12

מבוא

כבר על ידי גאלן (המאה הראשונה) היה ידוע שכאשר המוח מופרד מחוט השדרה, הנשימה נעצרת. בהתבסס על תוצאות החתכים וגירוי חשמלי ב-medulla oblongata, N. A. Mislavsky (1885) הגיע למסקנה שמרכז הנשימה ממוקם בהיווצרות רשתית של medulla oblongata משני צידי התפר בגובה שורשי העצב ההיפוגלוסלי. . נ.א.מיסלבסקי היה הראשון שהביא עדות לחלוקה התפקודית של מרכז הנשימה לחלקי השראה ונשימה.

על פי תפיסות מודרניות, המנגנון המווסת את הנשימה אצל בעלי חוליות גבוהים מורכב משלוש רמות.

הראשון הוא בחוט השדרה. אלו הם המרכזים של העצבים הפרניים והבין צלעיים, המספקים כיווץ של שרירי הנשימה.

הרמה השנייה של ויסות מיוצגת על ידי מרכז הנשימה של המדולה אולונגטה, המקבלת השפעה ממנגנון הנשימה, כמו גם מאזורי כלי הדם העיקריים. מרכז זה מספק שינוי קצבי בשלבי הנשימה ושילוב הפעילות של מרכזי עמוד השדרה של שרירי הנשימה. עם זאת, מרכז הנשימה אינו מסוגל לספק תגובות נשימתיות ללא תקשורת עם החלקים העליונים של המוח.

הרמה השלישית של ויסות הנשימה מסופקת על ידי איגוד המרכזים הממוקמים ברמות שונות של המוח, כולל קליפת המוח.

1. מרכז הנשימה של המדולה אולונגאטה

מרכז הנשימה, כמו כל מרכז אחר, הוא אוסף של נוירונים הממוקמים ברמות שונות של מערכת העצבים המרכזית, מספיק לוויסות אדפטיבי של חילופי גזים.

ב-medulla oblongata הוא חלק ראשימרכז הנשימה, כפי שמעידים מחקריו של M. Flurans (1794 - 1867), שגילה שהרס החלק המדיאלי של המדולה אולונגטה בפינה התחתונה של הפוסה המעוין מוביל להפסקת נשימה מוחלטת. מאוחר יותר נ.א. מיסלבסקי (1885) קבע את נוכחותם של שני מבנים האחראים על שאיפה ונשיפה.

לְגַשֵׁר ממלא תפקיד חשוב בוויסות משך שלבי השאיפה, הנשיפה וההפסקות ביניהם. הנוירונים של הגשר, כאשר הם מקיימים אינטראקציה עם הנוירונים של המדולה אולונגטה, מספקים מחזור נשימה תקין.

מוטונאורונים עמוד שדרהמקבלים דחפים מהנוירונים של המדולה אולונגאטה ושולחים אותם לשרירי הנשימה לאורך העצבים הפרניים והבין-צלעיים. מרכז העצבים הפריניים ממוקם בעיקר במקטעים הצוואריים ה-3-4 של חוט השדרה. המרכזים של העצבים הבין-צלעיים המעצבבים את שרירי החזה ממוקמים אזור בית החזהחוט השדרה (מקטעים 4 - 10), העצבים של שרירי דופן הבטן מתבצעת על ידי מקטעי Th4-L3.

מעורב גם בוויסות הנשימה המוח האמצעי , ההיפותלמוס , קומפלקס לימבי-רשתי , לִנְבּוּחַ מוח גדול . בפרט, למוח האמצעי תפקיד חשוב בוויסות הטונוס של כל שרירי הגוף, כולל זה הנשימתי. ההיפותלמוס ממלא תפקיד אינטגרלי באספקה ​​הווגטטיבית פעילות סומטית, לרבות משתתף בוויסות תדירות ועומק הנשימה בזמן פעילות גופנית, עליה בטמפרטורה של הסביבה החיצונית והפנימית (קוצר נשימה תרמי).

השתתפותה של קליפת המוח בוויסות הנשימה מעידה על כך שניתן לשנות את תדירות ועומק הנשימה באופן שרירותי על פני טווח רחב. אבל עצירת נשימה שרירותית לא יכולה להיות ארוכה, שכן יש צורך שאין לעמוד בפניו לחדש את הנשימה. ההשתתפות של קליפת המוח מתבטאת גם בנשימה מוגברת לפני ההתחלה או בכל אות רפלקס מותנה. פעילות גופנית מינימלית (מספר שלבים תוך 1-2 דקות) של בעל חיים שאינו קורטיקלי בניסוי גורמת לקוצר נשימה ממושך בו. הודות לקליפת המוח, בעת ביצוע תרגילים גופניים, עוצמת הנשימה הופכת להיות נאותה לצרכי הגוף (נשימה חסכונית יותר). זאת גם בשל העובדה שהתנועות עצמן הופכות חסכוניות יותר.

תַחַת אוטומציה של מרכז הנשימה להבין את מחזור הגירוי בתאי העצב שלה, מה שמבטיח ויסות עצמי של שאיפה ונשיפה. האוטומטיות של מרכז הנשימה נצפתה לראשונה באמצעות גלוונומטר על מדוללה אולונגטה של ​​צפרדע מבודדת על ידי IM Sechenov (1882). הפעילות הקצבית של מדוללה אולונגטה מבודדת של דג זהב תועדה על ידי אדריאן (1931). באמצעות טכנולוגיית מיקרואלקטרודה, אושר כי המדולה אולונגטה מסוגלת לייצר דחפים חשמליים. החלק העיקרי של הנוירונים של מרכז הנשימה ב-medulla oblongata שייך להיווצרות הרשתית, לנוירונים אלה יש תכונה של פעילות ספונטנית. בנוסף לפעילות הספונטנית של האוטומטיות של מרכז הנשימה, השפעות הומורליות ישירות על המרכז, בעיקר CO2, כמו גם דחפים אפרנטיים מהאזורים הרפלקסוגניים (מכימו- ומכנורצפטורים), האינטראקציה של השפעות מעוררות ומעכבות של נוירונים של מרכז הנשימה, המעוררים את ההשפעה של החלקים העליונים של מערכת העצבים המרכזית, תורמים.

2. ארגון עצבי של מרכז הנשימה

ארגון עצבי של מרכז הנשימה (medulla oblongata ו-pons). נוירונים נשימתיים, אשר נרגשים בשלבים שונים של מחזור הנשימה, נמצאים כמעט בכל המדולה אולונגטה. עם זאת, בשני החצאים של המדולה אולונגאטה ישנם אזורים של היווצרות הרשתית, שבהם יש מקבצים של נוירונים נשימתיים. כפי שציין R. Baumgarten (1956), בחצי הימני והשמאלי של ה-medulla oblongata ישנם שני אשכולות כאלה - גב וגחוני, הממוקמים ליד השסתום (obex), הממוקם בפינה התחתונה של הפוסה המעוין.

הקבוצה הגבית של נוירוני הנשימה צמודה לגרעין של צרור אחד ומורכבת מ-95% מנירוני השראה (המתרגשים בשלב ההשראה, באופן קונבנציונלי, מרכז ההשראה). האקסונים של נוירונים אלה עוברים לנוירונים אחרים של מרכז הנשימה ואל נוירונים מוטוריים של העצב הפרני בקרניים הקדמיות של אזור צוואר הרחם, בעיקר מקטעים 2-4. הנוירונים של גרעין ה-phrenic של חוט השדרה נרגשים ברציפות, אך עם עלייה בשלב ההשראה או בהתפרצויות, כמו הנוירונים הקשורים אליהם ב-medulla oblongata. ביטחונות מהאקסונים של נוירונים של גרעין הנשימה הגבי עוברים גם לגרעין הנשימה הגחון של המדוללה אולונגאטה, ויוצרים סינפסות מעוררות על נוירוני הנשימה שלו וסינפסות מעכבות על אלה הנשיפה. נוירונים נשימתיים בגרעין הגב הם נדירים (כמה אחוזים).

קבוצת הגחון של נוירוני הנשימה ממוקמת באזור הגרעינים הדדיים, רטרו-אמביגיואלים ומשתרעת עד למקטע הצווארי השני של חוט השדרה, כולל. קבוצת הגחון מכילה נוירונים השראה ונשיפה (האחרונים הם הרוב). חלק מהנוירונים של קבוצת הגחון שולחים את האקסונים שלהם לחוט השדרה לנוירונים המוטוריים של השרירים הבין-צלעיים ושרירי הבטן, חלקם לגרעין העצב הפרני, וחלקם לנוירונים אחרים של מרכז הנשימה. נוירוני השראה בחוט השדרה ממוקמים בעיקר ב-2-6 מ', ונוירונים נשימתיים במקטעי החזה ה-8-10. בקבוצת הגחון יש נוירונים efferent של מרכזי עצב הוואגוס, המווסתים את לומן של דרכי הנשימה בקצב של מחזור הנשימה. הפעילות המקסימלית של נוירונים אלו נרשמת בתום הנשיפה, מה שמוביל להיצרות של לומן דרכי הנשימה כתוצאה מעלייה בטונוס השרירים החלקים ומקדם נשיפה; בתום השאיפה נצפה מינימום של פעילות נוירונית, המלווה בירידה בטונוס השרירים החלקים של דרכי הנשימה, הרחבתו והקלת השאיפה.

3. אינטראקציה של נוירונים של מרכז הנשימה

האינטראקציה של הנוירונים של מרכז הנשימה היא כדלקמן: השינוי הקצבי של השאיפה והנשיפה (ההחלפה המתמדת שלהם) מובטח על ידי זרימת הגירוי בתאי העצב הנשימתיים של המדולה אולונגטה, כלומר החלק העיקרי של מרכז הנשימה, כמו גם האינטראקציה של הדחפים של הנוירונים של המדולה אולונגטה עם הדחפים של הנוירונים הנשימתיים של הגשר והאזורים הרפלקסוגניים, שהעיקרי שבהם הוא הריאתי (מכנורצפטורים). דחפים אפרנטיים זורמים בצורה קצבית לאורך העצבים הפרניים והבין צלעיים אל שרירי הנשימה, מה שמוביל להתכווצות שלהם (השראה). היעדר דחפים מלווה בהרפיה של שרירי הנשימה (נשיפה). מחזור הנשימה האנושי מורכב משאיפה, נשיפה והפסקה.

עם זאת בחשבון, נוירונים נשימתיים מסווגים לקבוצות.

1. נוירונים מוקדמים של השראה ונשיפה, נותנים סדרה קצרה של דחפים, בהתאמה, לפני שאיפה או לפני נשיפה.

2. נוירונים השראה ונשיפה מאוחרים, שמתרגשים, בהתאמה, לאחר תחילת השאיפה או הנשיפה.

3. נוירונים מלאים של השראה ונשיפה, שהעירור שלהם חופף, בהתאמה, לשלב השאיפה או הנשיפה.

4. נוירונים השראה-נשיפה מתחילים לירות בשלב ההשראה ומסתיימים בתחילת הנשיפה.

5. נוירונים נשימתיים-השראה מתחילים לירות במהלך הנשיפה ומסתיימים בתחילת ההשראה.

6. נוירונים פעילים באופן רציף, כלומר. מתרגש כל הזמן, אך מגביר את הדחף במהלך השאיפה או הנשיפה.

ישנם סיווגים אחרים של נוירונים של מרכז הנשימה. נוירונים נשימתיים בעלי אופי שונה של דחף ממוקמים בצורה מפוזרת. האינטראקציה המעוררת והמעכבת של כל סוגי הנוירונים מבטיחה את הפעילות הקצבית של מרכז הנשימה.

רוב הנוירונים הנשימתיים הם אנטי-השראה, ורק חלק מהם שולחים את הדחפים שלהם לשרירי הנשימה. הם נרגשים בהשפעת דחפים אפרנטיים של עצבי הוואגוס והנוירונים של הגשר. לרוב נוירוני ההשראה יש פעילות דחפים ספונטנית מתמשכת, המומרת לפעילות פאזה עקב השפעות הדדיות מעכבות של נוירוני נשיפה ומאוחרים. לאחר מעבר של עצבי הוואגוס וגזע המוח בין ה-pons וה-medulla oblongata, נצפה טטנוס ממושך של שרירי ההשראה (דום נשימה) המעיד גם על פעילות מתמדת של נוירוני השראה. עם זאת, לאחר שהחיה יוצאת מהרדמה, משחזרת הנשימה הקצבית, מה שמדגים רמה גבוהה של אוטומציה של החלק העיקרי של מרכז הנשימה של המדולה אולונגאטה ויכולות הפיצוי של מערכת העצבים המרכזית במקרה של פגיעה בו. פרוסה של נוירוני הנשימה הראשיים בעובי של 0.5 מ"מ בלבד ממשיכה לייצר את קצב הנשימה במבחנה.

4. תוכנית ויסות עצמי של שאיפה ונשיפה.

כל מחזור נשימה מתחיל עם עירור של נוירוני השראה מוקדמים. ואז העירור עובר לנוירונים מלאי השראה. בתהליך של סירקולציה של עירור, דחפים דרך חיבורי חזרה מגיעים לנוירונים הקודמים ומעכבים אותם. נוירונים מלאים של השראה ונשיפה שולחים דחפים לאורך המסלולים היורדים לנוירונים המוטוריים של חוט השדרה המעצבבים את שרירי הנשימה.

מכיוון שנשימה שקטה מתבצעת בדרך כלל עקב האנרגיה הפוטנציאלית המצטברת במהלך ההשראה, נוירונים ושרירים נשימתיים אינם מוצגים. תפקידו של הגשר בוויסות השאיפה והנשיפה הוכח בניסויים עם טרנסקציה של גזע המוח (Lumsden, 1923): כאשר הגשר מופרד, השאיפה נעשית ארוכה מאוד, מופרעת על ידי נשיפות קצרות. כאשר עצבי הוואגוס נחתכים, הנשימה מואטת בחדות ועמוקה, הנשימה נמשכת זמן רב מהרגיל. לפיכך, דחפים מנוירוני ה-pons ודחפים אפרנטיים הנכנסים ל-medulla oblongata דרך עצבי הוואגוס מספקים שינוי משאיפה לנשיפה, כאשר נוירוני ה-pons ממלאים את התפקיד העיקרי. עדות לכך היא הפרעות נשימה חמורות יותר לאחר היפרדות הגשר מאשר לאחר מעבר של עצבי הוואגוס.

בפונס נמצאו שני אזורי הצטברות של נוירונים המעורבים בוויסות הנשימה. קבוצה אחת של נוירונים נשימתיים ממוקמת בחלק הרוסטרלי - 2 מ"מ מתחת לקוליקולוס האחורי של ה-quadrigemina, מדיאלי לגרעין הפראברכיאלי (מרכז פנאומטקסי לפי לומסדן). עירור הנוירונים הללו מקל על השינוי משאיפה לנשיפה. באזורים האמצעיים והזנביים של הגשר נמצאו גם נוירונים נשימתיים (הם מתרגשים בקצב הנשימה), אך להיפך, הם מעכבים את השינוי משאיפה לנשיפה. באופן כללי, נוירונים פונטינים תורמים לשינוי של שאיפה לנשיפה והופכים את מחזור הנשימה לחלק יותר. מאמינים כי הנוירונים הנשימתיים של הגשר מקבלים דחפים מהנוירונים ההשראה של המדולה אולונגטה ושולחים דחפים חזרה אל המדולה אולונגטה, שם הם מעוררים את הנוירונים הנשימתיים ומעכבים את אלו המעוררים את הנשימה. מאז שנמצאו שתי קבוצות של נוירונים ב-pons, שהאינטראקציה שלהן עם הנוירונים של המדולה אולונגטה מבטיחה את חלקות מחזור הנשימה, השימוש במושג "מרכז פנאומטקסי" איבד את משמעותו.

תפקידם של עצבי הוואגוס בוויסות השאיפה והנשיפה הוכח על ידי K. Gering ו-J. Breuer בניסוי של ניפוח הריאות באוויר בשלבים שונים של מחזור הנשימה. התברר שניפוח הריאות באוויר מעכב את השאיפה, ולאחר מכן מתרחשת הנשיפה. ירידה בנפח הריאות (כניסת אוויר) מאטה את הנשיפה, מאיץ את השאיפה. לאחר מעבר של עצבי הוואגוס, ניפוח הריאות אינו משנה את אופי הנשימה - אין השפעה מעכבת.

סיכום

אז, תוצאות הניסויים של מדענים רבים מצביעות על כך שבמהלך ההשראה, עקב מתיחה של הריאות, הקולטנים המכנו-רצפטורים שלהם (קולטני מתיחה) מתרגשים. דחפים אפרנטיים דרך עצבי הוואגוס חודרים לנוירוני הנשימה, מעכבים שאיפה ומספקים שינוי משאיפה לנשיפה (רפלקסים של הרינג-ברויר). במקרה זה, נוירונים נשימתיים ומאוחרים מתרגשים, אשר, בתורם, מעכבים נוירוני השראה מוקדמים. דחפים אפרנטיים מהריאות לאורך עצבי הוואגוס מגיעים גם לנוירונים הנשימתיים של הגשר. קולטני מתיחה של הריאות ממוקמים בעיקר בדפנות השרירים החלקים של קנה הנשימה והסמפונות מכל הקליברים. יש בערך 1000 קולטנים בכל ריאה, הם מתרגשים במהלך ההשראה. ככל שהנשימה עמוקה יותר, כך פעילותם גבוהה יותר. ההתרגשות של קולטני מתיחה שונה, חלקם (בעלי סף נמוך) מתרגשים לא רק במהלך השאיפה, אלא גם במהלך הנשיפה. קולטני מתיחה בריאות מסתגלים לאט.

המשמעות של הפרופריוצפטורים של שרירי הנשימה בוויסות הנשימה זהה לזו של שרירי השלד כולו. יתרה מכך, את התפקיד העיקרי ממלאים פרופריוצפטורים (צירי שרירים וקולטני גידים) של השרירים הבין-צלעיים ושרירי דופן הבטן, המכילים מספר גדול שלהקולטנים הללו. הדיאפרגמה מכילה מעט מאוד קולטנים פרופריורצפטורים. לכן, הפעילות של הנוירונים של העצב הפרני נקבעת כמעט לחלוטין על ידי הדחפים של הנוירונים הנשימתיים של המדוללה אולונגאטה; הפעילות של הנוירונים המוטוריים של העצבים הבין-צלעיים תלויה בדחפים של המדולה אולונגאטה ובדחפים האפרנטיים של ה-proprioreceptors של שרירי הנשימה. דחף מפרופריוצפטורים מגביר את התכווצות שרירי הנשימה ותורם לשינוי של שאיפה לנשיפה.

סִפְרוּת.

1. בכטרבה נ.פ. "אני לא אוהב את זה כאשר המוח האנושי מושווה למחשב" // Smena.-2000.-№4.-p.244-251.

2. בלום א.מוח, נפש, התנהגות. לְכָל. מאנגלית. מ': 1995. - 356 שניות.

3. Bychkov S.M., Kuzmina S.A. ביוכימיה של המוח. // שאלות של כימיה רפואית. - 1986. גיליון 1.-עמ' 21.

4. וורונין ל.ג. פיזיולוגיה של GND. תיכון מ', 1999. - 312 עמ'.

5. Gomazkov O. Brain - XXI: Law of Dominance.// ידע הוא כוח.-1995.-№5.-p.51-57.

5. קמברובה ד' מחלות המוח דרך עיניו של פיזיולוג.\\עיתון שבועי חדש.-1995.1 בפברואר עמ' 2.

6. מוח. לְכָל. מאנגלית. אד. P.V.Simonova. מ.: מיר. - 1982. -287 עמ'.

7. מורנקוב א.ד. מורפולוגיה של המוח האנושי.M.: 1983.-276s.

8. מיכאילוב א.ש. פיזיקאים חושבים על המנגנון של המוח.//טבע. 1987. -№3.-p.15-26.

9. סמירנוב ו.מ. פיזיולוגיה של מערכת העצבים המרכזית: ספר לימוד. הֶסדֵר מ. אד. מרכז "אקדמיה", 2004. - 352p.

10 אוולין פירס אנטומיה ופיזיולוגיה של המוח. לְכָל. מאנגלית. מ.: 2003.-315s.

ויסות נשימהנקרא תהליך של בקרת אוורור ריאות, שמטרתו לשמור על קבועי הנשימה של הסביבה הפנימית של הגוף והתאמת הנשימה לתנאים משתנים של הסביבה החיצונית והפנימית.

בתהליך ויסות הנשימה, התדירות, העומק, נפח הדקות ומחזור הדם שלה מתאימים לצרכים המשתנים של חילוף החומרים וליישום של כמה תפקודי גוף אחרים (דיבור, בכי, צרחות, שיעול, בליעה).

בעבר צוין כי השקת כל מחזור נשימה מתבצעת על ידי מחלקת ההשראה של מרכז הנשימה, אשר שולחת זרם של דחפים עצביים אל חוט השדרה וממנו אל שרירי ההשראה. תדירות מחזורי הנשימה נקבעת על פי תדירות שליחת דחפים עצביים. עומק הנשימה, או נפח הגאות, נקבע על ידי כוח הכיווץ של שרירי הנשימה, התלוי במספר הדחפים העצביים בסדרה (חבילה) נפרדת של דחפים הנשלחים על ידי מרכז הנשימה כדי להתחיל את מחזור הנשימה. כך, ויסות תדירות, עומק הנשימה ואוורור הריאות מסתכם בסופו של דבר בשינוי בפעילות הנוירונים של מרכז הנשימה ומחלקותיו ומתבצע על ידי אחת המערכות התפקודיות של הגוף.

מערכת ויסות נשימה פונקציונלית

פעילות המערכת התפקודית של ויסות הנשימה מכוונת להשגת התוצאה הסופית המועילה - שמירה על קבועי הנשימה של הסביבה הפנימית של הגוף ברמה הראויה. התוכנית הפשוטה שלו מוצגת באיור. 1. קבועים אלו הם מתח החמצן ב דם עורקי(р0 2), מתח פחמן דו חמצני בו (рС0 2) ו-pH של דם עורקי ונוזל מוחי. הרמה התקינה של דם עורקי p0 2 עם חמצון המוגלובין של 94-98% היא 95-100 מ"מ כספית. Art., pCO 2 - 35-45 מ"מ כספית. אמנות, pH פלזמה של דם עורקי - 7.36-7.44 (באריתרוציטים - 7.25-7.30), CSF pH - 7.35-7.40.

אורז. איור 1. תכנית המערכת הפונקציונלית לוויסות המתח של חמצן, פחמן דו חמצני ומצב חומצה-בסיס של הסביבה הפנימית: 1, 2, 3 - איתות מ-extero-, interro- ו-proprioreceptors; MNGR - מנגנונים של ויסות נוירוהומורלי

לפיכך, מערכת ויסות הנשימה שולטת בשלושה אינדיקטורים בבת אחת. מערכות אלו בקיברנטיקה נקראות מערכות בקרה רב-פרמטריות מחוברותונחשבים מורכבים מאוד. המרכיבים המבניים העיקריים של המערכת התפקודית של ויסות הנשימה הם כימורצפטורים, מרכז הנשימה, מנגנונים של ויסות נוירו-הומורלי של נשימה, מנגנונים מבצעים (אפקטורים). הם תורמים להשפעה על הרכב הגז וה-pH, מנגנוני המשוב שבאמצעותם מעריכים את יעילות ויסות הנשימה (איור 1).

אורז. ויסות הנשימה החיצונית (לנפח דקה של נשימה) a - השפעת pCO2 - גירוי היפרקפני, ב - מחוון pH; c — pO2 — גירוי היפוקסי

כימורצפטורים, שנועדו להעריך את גודל המתח של חמצן, פחמן דו חמצני, pH של דם עורקי ונוזל מוחי, ממוקמים בכלי הדם ובמדולה אולונגטה. הם שולחים מידע על הרכב הגז למרכזי הנשימה, כלי הדם ולמבנים אחרים של מערכת העצבים המרכזית. מרכז הנשימה מיוצג על ידי קבוצות שונות של נוירונים, הממוקמים בעיקר ב-medulla oblongata ובגשר. לחלק מהנוירונים הללו יש את היכולת לרגש באופן ספונטני קצבי וליצור זרם של דחפים עצביים בולטים הקובעים תדר ועומק מסוים של נשימה. פעילות הנוירונים של מרכז הנשימה מווסתת על ידי זרמי האותות האפרנטיים המגיעים למרכז הנשימה מהכימורצפטורים ומקולטנים אחרים בגוף, כמו גם מהנוירונים של קליפת המוח, הלימבי ואזורים אחרים במוח. כתוצאה מכך, נוצר אופי שונה של פעילות הנוירונים של מרכז הנשימה, המתאים את הנשימה לאופי הפעילות התפקודית הנוכחית ולצרכים המטבוליים המשתנים של הגוף.

שולחן. כימורצפטורים עיקריים

רקמות ומנגנונים משפיעים ב מערכת פונקציונליתויסות הנשימה הם שרירי הנשימה, מתן נשימה חיצונית, הלב, מיוציטים חלקים של דפנות כלי הדם והסימפונות, דם, מנגנונים להיווצרות והרס של אריתרוציטים והמוגלובין, מערכות חיץ ומנגנונים לשחרור חומצי או מוצרים אלקלייןכליות ו מערכת עיכול, חילוף חומרים בתאים וברקמות. היעילות של שינויים אדפטיביים בנשימה מוערכת באמצעות מנגנוני משוב.

תפקידה של קליפת המוח בוויסות הנשימה

נשימה היא אחת מהן פונקציות אוטונומיות, שיש לו רגולציה שרירותית. כל אדם יכול לשנות באופן שרירותי את הקצב ואת עומק הנשימה, להחזיק אותו לזמן מסוים (מ 20-60 עד 240 שניות). האפשרות לשינויים רצוניים בנשימה מצביעה על ההשפעה הרגולטורית של קליפת המוח על תפקוד זה.

עדות חיה לוויסות קליפת המוח של הנשימה הושגה בשיטת הרפלקסים המותנים. ניתן לפתח רפלקס נשימתי מותנה לפעולה של כל גירוי חיצוני, אם הוא משולב עם רפלקס נשימתי בלתי מותנה כלשהו.

ג.פ. קונראדי וז.פ. Babeshki השתמש בשאיפה של תערובת גז עם תכולה גבוהה של פחמן דו חמצני כגירוי בלתי מותנה (במקרה זה, האוורור הריאתי עולה). לשאיפת התערובת קדם צליל מטרונום במשך 5-10 שניות. לאחר

10-15 שילובים של שאיפת התערובת וצליל מטרונום, צליל אחד של המטרונום (ללא שאיפה של התערובת) גרמו לעלייה באוורור ריאתי.

השינוי לפני ההתחלה בנשימה אצל ספורטאים הוא גם אינדיקטור לוויסות הרפלקס המותנה שלו. משמעותו במקרה זה נעוצה בהסתגלות הגוף לפעילות גופנית מוגברת, הדורשת הגברת חילופי הגזים. שינוי (עלייה) לפני ההשקה בעומק ובתדירות הנשימה (במקביל לשינוי בפעילות של מערכת הלב וכלי הדם) מספק אספקה ​​מהירה יותר של חמצן לשרירים הפועלים והסרה של פחמן דו חמצני מהדם.

ויסות הנשימה נוצר בבני אדם בתהליך האבולוציה בקשר להיווצרות הדיבור. ההגייה מתבצעת בנשיפה, לכן, לצורך יישום הדיבור, יש צורך לשנות את עומק וקצב הנשימה, שבגללם ניתן להשיג דקלום, שירה וכו'.

ויסות נשימתי הוא התאמה של אוורור ריאתי לצרכי הגוף. ויסות הנשימה מתבצע באופן רפלקסיבי וכולל מספר מנגנונים.

ויסות עצבי

התפקיד העיקרי שייך למרכז הנשימה, שהוא אוסף של תאים הממוקמים בחלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית ומספקים קצב מתואם. פעילות שרירי הנשימהלהתאים את הנשימה לשינויים בסביבה החיצונית והפנימית של הגוף.

אורז. 2. ויסות עצבני והומורלי של הנשימה

מרכז הנשימה של המוח מיוצג על ידי מרכז ההשראה (קבוצה תאי עצביםהשולטים בשאיפה), מרכז הנשיפה (מרכז הנשיפה) והמרכז הפנאומוטקסי, המסדיר את עבודת מרכז הנשיפה והנשיפה. מרכזי ההשראה והנשיפה ממוקמים ב-medulla oblongata, והמרכז הפנאומוטקסי ממוקם בחלק העליון של ה-pons של המוח התיכון.

דחפים עצביים שמקורם במרכז השאיפה של medulla oblongata מועברים למרכזים המוטוריים הכפופים של חוט השדרה או למרכזים המוטוריים של הוואגוס. עצבי פנים. בְּ נשימה רגילהדחפים רגולטוריים ממרכז השאיפה מגיעים לשרירים הבין-צלעיים ולסרעפת, וגורמים להתכווצותם, מה שמוביל לעלייה בנפח בית החזה ולזרימת האוויר לריאות. עלייה בנפח הריאות מעוררת קולטני מתיחה הממוקמים בדפנות הריאות, דחפים מהם עוברים דרך העצבים האפרנטיים למרכז הנשיפה. גירוי של הנוירונים של מרכז זה מדכא את פעילות הנוירונים של מרכז ההשראה, וזרימת הדחפים העצביים לשרירי הנשימה נעצרת. השרירים הבין צלעיים נרגעים, נפח חלל החזה יורד והאוויר מהריאות נדחף החוצה.

הוא ממלא תפקיד חשוב בוויסות הנשימה, במיוחד במהלך פעולות התנהגותיות. לדוגמה, ההשפעה ההיפותלמומית על מרכז הנשימה מתבטאת בהפעלת הנשימה בזמן גירויים כואבים, בזמן עבודה פיזית ובזמן עוררות רגשית.

פעילות מרכז הנשימה מושפעת גם מאותות המגיעים מדרכי הנשימה העליונות. קולטנים במעברי האף עוברים עצבים על ידי עצבי החוש הריח והטריגמינליים ורגישים למגוון כימיקליםכמו גם לגירויים מכניים. התגובה לגירוי שלהם נעה בין דום נשימה להתעטשות. אזור הלוע מועצב על ידי ענף של עצב הלוע הגלוסי. גירוי של אזור זה גורם לנשימות חדות. הגרון וקנה הנשימה מכילים סוגים שונים של קולטנים המגיבים לגירויים כימיים ומכאניים. הם עוברים עצבים בעיקר על ידי ענפים של עצב הוואגוס. לגירוי שלהם יש השפעות שונות. בעת שאיפה, זרימת האוויר הנכנסת מגרה את הקולטנים של רירית האף, דחפים מהקולטנים נשלחים למוח לאורך סיבי העצב הטריגמינלי ובעלי השפעה מעכבת חלשה על מרכז הנשימה.

לריאות יש שלושה סוגים של קולטנים המועצבים על ידי עצב הוואגוס, מה שנקרא קולטני מתיחת ריאות.

הנשימה מושפעת גם מקולטנים עורקים. לפיכך, מכנורצפטורים ממוקמים במערכות העורקים והוורידים של מחזור הדם המערכתי, ועם עירורם מתרחשות תגובות שונות. אם לחץ הדם עולה, גובר הגירוי של קולטני הלחץ של סינוס הצוואר וקשת אבי העורקים, המלווה בעיכוב קל של פעילות מרכז הנשימה וירידה באוורור הריאות. עם ירידה בלחץ הדם, עקב היחלשות הגירוי של קולטנים אלה, אוורור הריאות, להיפך, עולה.

חשיבות מסוימת בפעולת הנשימה ניתנת למתיחות פרופריוצפטורים, הנמצאים בשרירי הסרעפת, דופן הבטן, שרירים בין צלעיים וכן קולטנים מגרים הנמצאים באפיתל ובשכבת התת אפיתל של כל דרכי הנשימה.

התאמת הנשימה לסביבה החיצונית והשינויים הנצפים בסביבה הפנימית של הגוף קשורה למגוון של מידע עצבני, כניסה למרכז הנשימה, אשר מנותח מקדים בנוירונים של גשר המוח, באמצע דיאנצפלוןכמו גם בתאי קליפת המוח.

ויסות הומורלי

הגורם הקובע המשפיע על רמת תנועות הנשימה בגוף הוא ריכוז פחמן דו חמצני בדם. עלייה בתכולת ה-CO מגבירה את ההתרגשות של המבנים של מרכזי הנשימה והפנאומוטקסיות, וכתוצאה מכך נשימה מוגברת. הנשימה הראשונה בילודים קשורה גם לעלייה בריכוז ה-CO 2 בדם לאחר ההפרדה מחבל הטבור. ריכוז CO 2, לאחר שהגיע לערך הסף, מפעיל את המבנים העצבים של מרכז הנשימה, והילוד מתחיל לנשום אוויר אטמוספרי.

אפקט מגרה תוכן גבוהפחמן דו חמצני בדם נגרם לא רק מהשפעתו הישירה על תאי מרכז הנשימה, אלא גם מהשפעת רפלקס עקיפה על קצב הנשימה מהקולטנים הכימיים של האזורים הרפלקסוגניים.

ישנן שתי קבוצות של כימורצפטורים המווסתים את הנשימה: היקפי (עורקי) ומרכזי (מדולרי). כימורצפטורים עורקים נמצאים בסינוסים הצוואריים ובקשת אבי העורקים. הם ממוקמים בגופים קטנים מיוחדים, מסופקים בשפע בדם עורקי.

הרצפטורים הכימיים של הצוואר ממלאים את התפקיד החשוב ביותר בוויסות הנשימה. לקולטנים כימיים של אבי העורקים יש השפעה מועטה על הנשימה, הם מעורבים בעיקר בוויסות מחזור הדם.

הקולטנים הכימיים של הגופים הצוואריים ואבי העורקים רגישים לירידה בתכולת החמצן בדם, ושולחים אותות אפרנטיים. בנוסף, ההשפעות האפרנטיות של רצפטורים כימו גוברים עם עלייה בתכולת הפחמן הדו חמצני בדם העורקי וריכוז יוני המימן.

הפעילות התפקודית של רצפטורים כימו נמצאת בשליטה של ​​מערכת העצבים. לכן, כאשר מעוררים את הסיבים הפאראסימפטיים של האפקטור, הרגישות של הרצפטורים הכימיים פוחתת, וכאשר מעוררים את הסיבים הסימפתטיים, היא עולה. הקולטנים הכימיים הם שמאותתים למרכז הנשימה על תכולת החמצן והפחמן הדו חמצני בדם. רצפטורים כימו מרכזיים ממוקמים ב-medulla oblongata. הם מגיבים לשינויים ב-pH של נוזל השדרה. לקולטנים כימורצפטורים מרכזיים יש השפעה חזקה יותר על פעילות מרכז הנשימה מאשר להיקפי.

הערך של אוורור ריאתי נקבע על פי תדירות ועומק תנועות הנשימה (קצב נשימה), שמקורן קשור לתפקוד מרכז הנשימה של מערכת העצבים המרכזית. מתחת למרכז הנשימהלהבין אזור מוגבל של מערכת העצבים המרכזית, שבו מתרחשת היווצרות של דחף נשימתי, הגורם לפעילות מתואמת של שרירי הנשימה, מספק לגוף את הכמות הדרושה של חילופי גזים בריאות. במערכת העצבים המרכזית
מקום היצירה של קצב הנשימה, הגורם להתכווצויות קצביות של שרירי הנשימה במהלך השאיפה והנשיפה, הוא המדולה אולונגאטה, בה נמצא מרכז הנשימה. מרכז הנשימה מורכב מתאי עצב (נוירונים נשימתיים), המאופיינים במחזוריות פעילות חשמליתבאחד משלבי הנשימה. הנוירונים של מרכז הנשימה ממוקמים דו-צדדית ב-medulla oblongata בצורה של שני עמודים מוארכים ליד האובקס, הנקודה שבה התעלה המרכזית של חוט השדרה זורמת לתוך החדר הרביעי. שתי תצורות אלו של נוירונים נשימתיים, בהתאם למיקומם ביחס למשטח הגב והגחון של המדולה אולונגטה, מוגדרות כקבוצות הנשימה הגב והגחון.
קבוצת הנוירונים הנשימה הגבית מהווה חלק מגרעין ה-solitary tract.תאי הנשימה של הגב הגחוני ממוקמים באזור n. ambiguus הוא זנב לרמת האובקס, n.retroambigualis הוא רוסטרלי ישירות ל-obex ומיוצג על ידי קומפלקס Betzinger, שנמצא ישירות ליד n. retrofacialis של החלקים ה-ventrolateral של medulla oblongata. מרכז הנשימה כולל נוירונים של הגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת (גרעין הדדי, גרעין העצב ההיפוגלוסלי), המעצבבים את שרירי הגרון והלוע.
הקריטריון העיקרי לסיווג הנוירונים של מרכז הנשימה הוא השלב של מחזור הנשימה שבו הם פעילים, כלומר השראה או פקיעה. על פי קריטריון זה, נוירונים נשימתיים מחולקים לנוירונים השראה ונושפים. קבוצת הנשימה הגב מורכבת כולה מנוירונים השראה. קבוצת הנשימה הגחונית נוצרת על ידי נוירונים השראה ונשיפה, בעוד שקומפלקס בטינגר נוצר רק על ידי נוירונים נשימתיים. על פי דפוס הפעילות החשמלית של נוירונים בשלבי מחזור הנשימה, נוירוני ההשראה והנשימה מחולקים לנוירונים עם סוג פעילות הולך וגובר, קבוע או פוחת.
על פי הקרנת האקסונים, נוירונים נשימתיים מחולקים לנוירונים פרה-מוטוריים או בולבוספינליים ונוירונים פרופריובולבריים. האקסונים של נוירוני הנשימה הפרה-מוטוריים עוברים לצד הנגדי של המדולה אולונגאטה, ואז עוברים לנוירונים המוטוריים של חוט השדרה.
תפקידם של נוירוני הנשימה הפרה-מוטוריים הנשימה הוא לשלוט בפעילות החשמלית של הנוירונים המוטוריים ההשראה של הסרעפת והשרירים הבין-צלעיים החיצוניים במהלך התכווצותם במהלך ההשראה. בתנאים רגילים, הנשימה מתבצעת באופן פסיבי; לכן, הפונקציה של נוירונים נשימתיים קדם-מוטוריים נשימתיים מתממשת רק עם עלייה בעומק תנועות הנשימה. הנוירונים הפרה-מוטוריים של מתחם בטינגר מבצעים תפקיד ייחודי - הם מעכבים את כל סוגי הנוירונים ההשראה של מרכז הנשימה ונוירונים מוטוריים דיאפרגמטיים. לכן, האקסונים שלהם מופצים דו-צדדית, כלומר, הם נשלחים לנוירונים המתאימים הממוקמים
גם בצורה איפסילטרלית וגם נגדית.
אקסונים של נוירונים נשימתיים פרופריובולבריים (שריפה מוקדמת, לאחר השראה, השראה מאוחרת, נוירונים נשימה של קומפלקס בטינגר) מסתיימים על הממברנה של הנוירונים של
מרכז הנשימה הממוקם בקבוצת הנשימה הגחונית.
תפקידם של רוב הנוירונים הפרופירובולבריים הוא ליצור את קצב הנשימה.

142. מנגנונים של יצירת קצב נשימה באונטוגניה. פעילות ספונטנית של נוירונים של מרכז הנשימה מתחילה להופיע לקראת סוף תקופת ההתפתחות התוך רחמית. זה נשפט על ידי התכווצויות קצביות המתרחשות מעת לעת של שרירי ההשראה בעובר. כעת הוכח כי עירור של מרכז הנשימה בעובר מופיע עקב תכונות הקוצבים של רשת הנוירונים הנשימתיים ב-medulla oblongata. במילים אחרות, תחילה נוירונים נשימתיים מסוגלים לעורר את עצמם. אותו מנגנון שומר על אוורור הריאות בילודים בימים הראשונים לאחר הלידה. מרגע הלידה, כאשר נוצרים הקשרים הסינפטיים של מרכז הנשימה עם חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית, מנגנון הקוצב של פעילות הנשימה מאבד במהירות את משמעות פיזיולוגית. אצל מבוגרים, קצב הפעילות בנוירונים של מרכז הנשימה מתעורר ומשתנה רק בהשפעת השפעות סינפטיות שונות על הנוירונים הנשימתיים.

יצירת קצב הנשימה מתרחש ברשת הנוירונים ב-medulla oblongata, הנוצרת משישה סוגים של נוירונים נשימתיים.

פעילות ההשראה של מרכז הנשימה מתחילה בפריקה ראשונית עוצמתית של נוירוני השראה מוקדמים, המופיעה באופן ספונטני 100-200 אלפיות השנייה לפני הפריקה בעצב הפרני. ברגע זה, נוירונים השראה מוקדמים משוחררים לחלוטין מעיכוב חזק של נוירונים לאחר השראה. מניעת עיכוב מוחלטת של נוירוני השראה מוקדמים מתרחשת ברגע שבו מופעלים הנוירונים הקדם-השראה של מרכז הנשימה, אשר חוסמים לבסוף את פריקת הנוירונים הנשימתיים.

נוירוני השראה מוקדמים, בשל התכונות הפיזיולוגיות המיוחדות של הממברנה שלהם, מפסיקים לייצר פוטנציאל פעולה עד אמצע שלב ההשראה. זה מבטל באופן מונוסינפטי את תאי העצב המאוחרים בהשראה, כך שהם הופכים פעילים בסוף ההשראה.

נוירונים השראה מאוחרים מסוגלים להפעיל בנוסף את התכווצות הסרעפת ושרירי הבין-צלעי החיצוניים בסוף ההשראה. במקביל, נוירונים השראה מאוחרים מבצעים את הפונקציה של הכיבוי הראשוני של ההשראה. במהלך פעילותם הם מקבלים גירויים מעוררים מקולטני מתיחה ריאתית, המודדים את כמות המתיחה של דרכי הנשימה במהלך השאיפה. הפריקה בתדירות המקסימלית של נוירוני השראה מאוחרים מתרחשת ברגע סיום הפעילות של סוגים אחרים של נוירונים השראה של מרכז הנשימה.

הפסקת הפעילות של כל סוגי הנוירונים ההשראה של מרכז הנשימה מעכבת נוירונים לאחר ההשראה. יתר על כן, תהליך מניעת העכבות של נוירונים לאחר השראה מתחיל הרבה יותר מוקדם, כלומר, במהלך התקופה של ירידת הפרשות של נוירונים השראה מוקדמים. מרגע הופעת הפעילות של נוירונים פוסט-השראה, ההשראה מושבתת ומתחיל השלב של פקיעה מבוקרת פסיבית. נוירונים פוסט-השראה מווסתים את מידת הרפיה של הסרעפת במחצית הראשונה של שלב הנשיפה. בשלב זה, כל סוגי הנוירונים האחרים של מרכז הנשימה מעוכבים. עם זאת, בשלב שלאחר ההשראה נשארת פעילותם של הנוירונים המחוברים לנשימה של מרכז הנשימה, המווסתים את הטונוס של השרירים של דרכי הנשימה העליונות, בעיקר הגרון.

המחצית השנייה של שלב הנשיפה, או השלב של הנשיפה הפעילה, תלויה לחלוטין במנגנון הקצב של פעילות השאיפה והפוסט-השראה. לדוגמה, עם תנועות נשימה מהירות, השלב שלאחר ההשראה יכול לעבור ישירות לשלב ההשראה הבא.

הפעילות של שרירי הנשימה במהלך שלושת השלבים של הפעילות העצבית של מרכז הנשימה משתנה באופן הבא. במהלך ההשראה, סיבי השריר של הסרעפת והשרירים הבין צלעיים החיצוניים מגבירים בהדרגה את כוח ההתכווצות. באותה תקופה מופעלים שרירי הגרון המרחיבים את הגלוטיס, מה שמפחית את ההתנגדות לזרימת אוויר בזמן ההשראה. עבודתם של שרירי ההשראה במהלך השאיפה יוצרת אספקה ​​מספקת של אנרגיה, המשתחררת בשלב שלאחר ההשראה, או בשלב של נשיפה מבוקרת פסיבית. בשלב שלאחר ההשראה של הנשימה, נפח האוויר הנשאף מהריאות נשלט על ידי הרפיה איטית של הסרעפת והתכווצות בו-זמנית של שרירי הגרון. היצרות הגלוטיס בשלב שלאחר ההשראה מגבירה את ההתנגדות לזרימת אוויר נשימתית. זהו מנגנון פיזיולוגי חשוב מאוד המונע מדרכי הנשימה של הריאות להתמוטט כאשר יש עלייה חדה בזרימת האוויר בנשימה, כמו נשימה מאולצת או רפלקסים של שיעול ועיטוש מגן.

בשלב השני של הנשיפה, או שלב הפקיעה הפעילה, זרימת האוויר בנשיפה מוגברת על ידי התכווצות של השרירים הבין-צלעיים הפנימיים ושל שרירי דופן הבטן. בשלב זה אין פעילות חשמלית של הסרעפת ושל השרירים הבין צלעיים החיצוניים.

תיאום הפעילות של החצי הימני והשמאלי של מרכז הנשימה הוא תפקיד נוסף של הנוירונים הנשימתיים. במרכז הנשימה יש קבוצה גב וגחונית של נוירונים הן בחצי הימני והן בחצי השמאלי של המדולה אולונגאטה ולכן מורכב משני חצאים סימטריים. פונקציה זו מבוצעת על ידי אינטראקציה סינפטית של סוגים שונים של נוירונים נשימתיים. נוירונים נשימתיים מחוברים זה לזה הן במחצית אחת של מרכז הנשימה והן עם נוירונים בצד הנגדי. יחד עם זאת, נוירונים נשימתיים פרופריובולבריים ונוירונים נשימתיים של קומפלקס בטינגר הם בעלי החשיבות הגדולה ביותר בסנכרון הפעילות של החצי הימני והשמאלי של מרכז הנשימה.

פונקציה עיקרית מערכת נשימההיא להבטיח חילופי חמצן ופחמן דו חמצני ביניהם סביבהוהגוף בהתאם לצרכיו המטבוליים. באופן כללי, פונקציה זו מווסתת על ידי רשת של נוירונים CNS רבים הקשורים למרכז הנשימה של המדולה אולונגטה.

תַחַת מרכז נשימתילהבין את מכלול הנוירונים הממוקמים בחלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית, המספקים פעילות שרירים מתואמת והתאמת הנשימה לתנאי הסביבה החיצונית והפנימית. בשנת 1825, P. Flurans ייחד "קשר חיוני" במערכת העצבים המרכזית, N.A. מיסלבסקי (1885) גילה את חלקי ההשראה והנשיפה, ומאוחר יותר F.V. אובסיאניקוב תיאר את מרכז הנשימה.

מרכז הנשימה הוא מבנה זוגי, המורכב ממרכז ההשראה (הנשימה) ומרכז הנשיפה (הנשיפה). כל מרכז מסדיר את הנשימה של הצד בעל אותו השם: כאשר מרכז הנשימה נהרס בצד אחד, תנועות הנשימה נעצרות בצד זה.

מחלקת הנשיפה -חלק ממרכז הנשימה המווסת את תהליך הנשיפה (הנוירונים שלו ממוקמים בגרעין הגחון של המדולה אובלונגטה).

מחלקת השראה- חלק ממרכז הנשימה המווסת את תהליך השאיפה (נמצא בעיקר בחלק הגבי של המדולה אובלונגטה).

הנוירונים של החלק העליון של הגשר המווסתים את פעולת הנשימה נקראו מרכז פנאומוטקסי.על איור. 1 מציג את מיקומם של הנוירונים של מרכז הנשימה בחלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית. למרכז ההשראה יש אוטומטיזם והוא במצב טוב. מרכז הנשיפה מוסדר ממרכז ההשראה דרך המרכז הפנאומוטקסי.

קומפלקס פנאומטי- חלק ממרכז הנשימה, ממוקם באזור ה-pons ומווסת שאיפה ונשיפה (במהלך השאיפה גורם לעירור של מרכז הנשיפה).

אורז. 1. לוקליזציה של מרכזי הנשימה בחלק התחתון של גזע המוח (מבט אחורי):

PN - מרכז פנאומוטקסי; INSP - השראה; ZKSP - תפוגה. המרכזים דו צדדיים, אך כדי לפשט את התרשים, מוצג רק אחד בכל צד. חוצה לאורך קו 1 אינו משפיע על הנשימה, לאורך קו 2 מופרד המרכז הפנאומוטקסי, מתחת לקו 3 מתרחש דום נשימה

במבני הגשר מבחינים גם בשני מרכזי נשימה. אחד מהם - pneumotaxis - מקדם את השינוי של שאיפה לנשיפה (על ידי החלפת עירור ממרכז השאיפה למרכז הנשיפה); המרכז השני מפעיל אפקט טוניק על מרכז הנשימה של המדולה אובלונגטה.

מרכזי הנשיפה וההשראה נמצאים ביחסי גומלין. בהשפעת פעילות ספונטנית של הנוירונים של מרכז ההשראה, מתרחשת פעולת שאיפה, שבמהלכה, כאשר הריאות נמתחות, מכנורצפטורים מתרגשים. דחפים ממכנורצפטורים דרך הנוירונים האפרנטיים של העצב המעורר נכנסים למרכז ההשראה וגורמים לעירור הנשיפה ועיכוב מרכז ההשראה. זה מספק שינוי משאיפה לנשיפה.

בשינוי של שאיפה לנשיפה, למרכז הפנאומוטקסי תפקיד חשוב, המפעיל את השפעתו דרך הנוירונים של מרכז הנשיפה (איור 2).

אורז. 2. ערכת קשרים עצביים של מרכז הנשימה:

1 - מרכז השראה; 2 - מרכז פנאומוטקסי; 3 - מרכז הנשיפה; 4 - מכנורצפטורים של הריאה

ברגע של עירור של מרכז ההשראה של medulla oblongata, עירור מתרחש בו זמנית במחלקת ההשראה של המרכז הפנאומוטקסי. מהאחרון, לאורך תהליכי הנוירונים שלו, מגיעים דחפים למרכז הנשיפה של המדוללה אולונגטה, הגורמים לעירור שלה, ובאמצעות אינדוקציה, לעיכוב של מרכז ההשראה, מה שמוביל לשינוי משאיפה לנשיפה.

לפיכך, ויסות הנשימה (איור 3) מתבצע עקב פעילות מתואמת של כל מחלקות מערכת העצבים המרכזית, המאוחדת על ידי הרעיון של מרכז הנשימה. מידת הפעילות והאינטראקציה של מחלקות מרכז הנשימה מושפעת מגורמים הומוראליים ורפלקסים שונים.

רכבי מרכז הנשימה

יכולתו של מרכז הנשימה לאוטומטיות התגלתה לראשונה על ידי I.M. Sechenov (1882) בניסויים על צפרדעים בתנאים של חיתוך מוחלט של בעלי חיים. בניסויים אלו, למרות העובדה שלא נמסרו דחפים אפרנטיים למערכת העצבים המרכזית, נרשמו תנודות פוטנציאליות במרכז הנשימה של המדולה אובלונגטה.

האוטומטיות של מרכז הנשימה מעידה על ניסוי של היימנס עם ראש כלב מבודד. המוח שלה נחתך בגובה הגשר ונשללו מהשפעות אפרנטיות שונות (גלוסופרינגלי, לשוני ו עצבים טריגמינליים). בתנאים אלו, מרכז הנשימה לא קיבל דחפים לא רק מהריאות ומשרירי הנשימה (עקב ההפרדה המקדימה של הראש), אלא גם מדרכי הנשימה העליונות (עקב חציית העצבים הללו). עם זאת, החיה שמרה על התנועות הקצביות של הגרון. עובדה זו יכולה להיות מוסברת רק על ידי נוכחות של פעילות קצבית של הנוירונים של מרכז הנשימה.

האוטומציה של מרכז הנשימה נשמרת ומשתנה בהשפעת דחפים משרירי הנשימה, אזורי רפלקסוגניים של כלי הדם, קולטני אינטרו וחוץ שונים, כמו גם בהשפעת גורמים הומוראליים רבים (pH בדם, פחמן דו חמצני ותכולת חמצן ב- הדם וכו').

השפעת הפחמן הדו חמצני על מצב מרכז הנשימה

השפעתו של פחמן דו חמצני על פעילות מרכז הנשימה מודגמת בבירור במיוחד בניסוי של פרידריך במחזוריות צולבת. בשני כלבים, עורקי הצוואר וורידי הצוואר נחתכים ומחוברים לרוחב: הקצה ההיקפי עורק הצווארמחובר לקצה המרכזי של אותו כלי של הכלב השני. ורידי הצוואר מחוברים גם הם: הקצה המרכזי של וריד הצוואר של הכלב הראשון מחובר לקצה ההיקפי של וריד הצוואר של הכלב השני. כתוצאה מכך, דם מגופו של הכלב הראשון עובר לראשו של הכלב השני, ודם מגופו של הכלב השני עובר לראשו של הכלב הראשון. כל שאר הכלים קשורים.

לאחר ניתוח כזה, הכלב הראשון היה נתון להידוק קנה הנשימה (מחנק). זה הוביל לכך שלאחר זמן מה נצפתה עלייה בעומק ובתדירות הנשימה בכלב השני (היפרפניאה), בעוד שהכלב הראשון הפסיק לנשום (דום נשימה). זה מוסבר על ידי העובדה שבכלב הראשון, כתוצאה מהידוק קנה הנשימה, לא בוצע חילופי גזים, ותכולת הפחמן הדו חמצני בדם גדלה (התרחשה היפרקפניה) ותכולת החמצן ירדה. דם זה זרם לראשו של הכלב השני והשפיע על תאי מרכז הנשימה, וכתוצאה מכך היפרפניאה. אבל בתהליך של אוורור מוגבר של הריאות בדם של הכלב השני, תכולת הפחמן הדו חמצני (היפוקפניה) ירדה ותכולת החמצן עלתה. דם עם תכולה מופחתת של פחמן דו חמצני נכנס לתאי מרכז הנשימה של הכלב הראשון, והגירוי של האחרון ירד, מה שהוביל לדום נשימה.

לפיכך, עלייה בתכולת הפחמן הדו חמצני בדם מביאה לעלייה בעומק ובתדירות הנשימה, וירידה בתכולת הפחמן הדו חמצני ועלייה בחמצן מביאה לירידה שלו עד להפסקת הנשימה. באותן תצפיות, כאשר הכלב הראשון הורשה לנשום תערובות גזים שונות, נצפה השינוי הגדול ביותר בנשימה עם עלייה בתכולת הפחמן הדו חמצני בדם.

תלות בפעילות מרכז הנשימה בהרכב הגזים של הדם

פעילות מרכז הנשימה, הקובע את תדירות ועומק הנשימה, תלויה בעיקר במתח הגזים המומסים בדם ובריכוז יוני המימן שבו. התפקיד המוביל בקביעת כמות האוורור של הריאות הוא מתח הפחמן הדו-חמצני בדם העורקי: הוא, כביכול, יוצר בקשה למידת האוורור הרצויה של המכתשים.

המונחים "היפרקפניה", "נורמוקפניה" ו"היפוקפניה" משמשים לציון מתח פחמן דו חמצני מוגבר, תקין ומופחת בדם, בהתאמה. תכולת חמצן תקינה נקראת נורמוקסיה, חוסר חמצן בגוף וברקמות - היפוקסיהבדם - היפוקסמיה.יש עלייה במתח החמצן היפרקסיה.המצב בו קיימות היפרקפניה והיפוקסיה בו זמנית נקרא חֶנֶק.

נשימה רגילה במנוחה נקראת אפנאה.היפרקפניה, כמו גם ירידה ב-pH בדם (חומצת) מלווה בעלייה בלתי רצונית באוורור הריאות - היפרפניאהשמטרתה להסיר עודפי פחמן דו חמצני מהגוף. אוורור הריאות עולה בעיקר בגלל עומק הנשימה (עלייה בנפח הגאות) אך במקביל, גם קצב הנשימה עולה.

היפוקפניה ועלייה ברמת ה-pH בדם מובילות לירידה באוורור ולאחר מכן לעצירת נשימה - דום נשימה.

התפתחות היפוקסיה גורמת בתחילה להיפר-פניאה מתונה (בעיקר כתוצאה מעלייה בקצב הנשימה), שעם עלייה בדרגת ההיפוקסיה מתחלפת בהיחלשות הנשימה והפסקתה. דום נשימה עקב היפוקסיה הוא קטלני. הגורם לה הוא היחלשות של תהליכי חמצון במוח, כולל בנוירונים של מרכז הנשימה. דום נשימה היפוקסי קודם לאובדן הכרה.

היפרקאיניה יכולה להיגרם משאיפת תערובות גזים עם תכולה מוגברת של פחמן דו חמצני עד 6%. הפעילות של מרכז הנשימה האנושי נמצאת בשליטה שרירותית. עצירת נשימה שרירותית למשך 30-60 שניות גורמת לשינויים בחנק הרכב הגזדם, לאחר סיום העיכוב, נצפית היפרפניאה. היפוקפניה נגרמת בקלות על ידי נשימה מוגברת רצונית, כמו גם על ידי מוגזם אוורור מלאכותיריאות (היפרונטילציה). אצל אדם ער, גם לאחר היפרונטילציה משמעותית, לרוב לא מתרחשת עצירת נשימה עקב שליטה בנשימה על ידי אזורי המוח הקדמיים. היפוקפניה מפוצה בהדרגה, תוך מספר דקות.

היפוקסיה נצפית בעת עלייה לגובה עקב ירידה בלחץ האטמוספרי, עם חמור ביותר עבודה פיזית, כמו גם תוך הפרה של הנשימה, מחזור הדם והרכב הדם.

בזמן תשניק חמור הנשימה נעשית עמוקה ככל האפשר, שרירי נשימה עזר לוקחים בה חלק ויש תחושת חנק לא נעימה. נשימה זו נקראת קוֹצֶר נְשִׁימָה.

באופן כללי, שמירה על הרכב גזי דם תקין מבוססת על העיקרון של משוב שלילי. אז, היפרקפניה גורמת לעלייה בפעילות מרכז הנשימה ולעלייה באוורור הריאות, והיפוקפניה - היחלשות הפעילות של מרכז הנשימה וירידה באוורור.

השפעות רפלקס על נשימה מאזורי רפלקסוגני כלי דם

הנשימה מגיבה במהירות במיוחד לגירויים שונים. זה משתנה במהירות בהשפעת דחפים המגיעים מהרצפטורים החיצוניים והאינטרורצפטורים לתאי מרכז הנשימה.

הגורם הגירוי של הקולטנים יכול להיות השפעות כימיות, מכניות, טמפרטורה והשפעות אחרות. המנגנון הבולט ביותר של ויסות עצמי הוא השינוי בנשימה בהשפעת גירוי כימי ומכני של אזורי רפלקסוגני כלי דם, גירוי מכני של קולטני הריאות ושרירי הנשימה.

האזור הרפלקסוגני של כלי הדם הסינוקרוטידים מכיל קולטנים הרגישים לתכולת פחמן דו חמצני, חמצן ומימן יוני בדם. הדבר בא לידי ביטוי בבירור בניסויים של היימנס עם סינוס קרוטידי מבודד, שהופרד מעורק הצוואר וסופק לו דם מחיה אחרת. סינוס הצוואר היה מחובר ל-CNS רק במסלול עצבי - העצב של הרינג נשמר. עם עלייה בתכולת הפחמן הדו חמצני בדם המקיף את גוף הצוואר, מתרחשת עירור של הכימורצפטורים של אזור זה, וכתוצאה מכך עולה מספר הדחפים העוברים למרכז הנשימה (למרכז ההשראה), ו מתרחשת עלייה רפלקסית בעומק הנשימה.

אורז. 3. ויסות הנשימה

K - לנבוח; Ht - היפותלמוס; Pvc - מרכז פנאומוטקסי; Apts - מרכז הנשימה (נשיפה והשראה); שין - סינוס קרוטיד; Bn - עצב הוואגוס; Cm - חוט השדרה; C 3 -C 5 - מקטעים צוואריים של חוט השדרה; Dfn - עצב פרני; EM - שרירי נשיפה; MI - שרירי השראה; Mnr - עצבים בין צלעיים; L - ריאות; Df - דיאפרגמה; Th 1 - Th 6 - מקטעי חזה של חוט השדרה

עלייה בעומק הנשימה מתרחשת גם כאשר פחמן דו חמצני פועל על הקולטנים הכימיים של האזור הרפלקסוגני של אבי העורקים.

אותם שינויים בנשימה מתרחשים כאשר הקולטנים הכימיים של אזורים רפלקסוגנים אלה של הדם מעוררים עם ריכוז מוגבר של יוני מימן.

באותם מקרים, כאשר תכולת החמצן בדם עולה, הגירוי של הקולטנים הכימיים של האזורים הרפלקסוגנים יורד, וכתוצאה מכך נחלשת זרימת הדחפים למרכז הנשימה ומתרחשת ירידה רפלקסית בקצב הנשימה.

הגורם הגורם לרפלקס של מרכז הנשימה והגורם המשפיע על הנשימה הוא השינוי בלחץ הדם באזורי הרפלקסוגניים של כלי הדם. עם עלייה בלחץ הדם, המכנורצפטורים של אזורי הרפלקסוגניים של כלי הדם מגורים, וכתוצאה מכך מתרחש דיכוי נשימתי רפלקס. ירידה בלחץ הדם מביאה לעלייה בעומק ובתדירות הנשימה.

השפעות רפלקס על הנשימה מהמכנורצפטורים של הריאות ושרירי הנשימה.גורם חיוני הגורם לשינוי בשאיפה ובנשיפה הוא ההשפעה של הקולטנים המכנו של הריאות, אשר התגלתה לראשונה על ידי הרינג וברויאר (1868). הם הראו שכל נשימה מעוררת את הנשיפה. במהלך השאיפה, כאשר הריאות נמתחות, מעוררים גירוי של מכנורצפטורים הממוקמים במככיות ובשרירי הנשימה. הדחפים שנוצרו בהם לאורך הסיבים האפרנטיים של הוואגוס והעצבים הבין צלעיים מגיעים למרכז הנשימה וגורמים לעירור נוירונים נשימתיים ועיכוב של נוירונים השראה, הגורמים לשינוי משאיפה לנשיפה. זהו אחד המנגנונים של ויסות עצמי של הנשימה.

כמו רפלקס הרינג-ברויר, יש השפעות רפלקס על מרכז הנשימה מהקולטנים של הסרעפת. בזמן שאיפה בסרעפת, כאשר סיבי השריר שלה מתכווצים, קצוות סיבי העצב מגורים, הדחפים המתעוררים בהם חודרים למרכז הנשימה וגורמים לעצירת השאיפה ולהתרחשות הנשיפה. מנגנון זה במיוחד חשיבות רבהעם נשימה מוגברת.

השפעות רפלקס על הנשימה קולטנים שוניםאורגניזם.השפעות הרפלקס הנחשבות על הנשימה הן קבועות. אבל ישנן השפעות שונות לטווח קצר כמעט מכל הקולטנים בגופנו המשפיעות על הנשימה.

אז, תחת הפעולה של גירויים מכניים וטמפרטורה על קולטני החוץ של העור, מתרחשת עצירת נשימה. תחת פעולת מים קרים או חמים על משטח גדול של העור, הנשימה נעצרת בהשראה. גירוי כואב של העור גורם לנשימה חדה (צווחה) עם סגירה בו-זמנית של מיתרי הקול.

שינויים מסוימים בפעולת הנשימה המתרחשים בעת גירוי של ריריות דרכי הנשימה נקראים רפלקסים נשימתיים מגנים: שיעול, התעטשות, עצירת נשימה, המתרחשת בפעולת ריחות חריפים וכו'.

מרכז נשימתי וקשריו

מרכז נשימתינקרא קבוצה של מבנים עצביים הממוקמים בחלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית המווסתים התכווצויות קצביות מתואמות של שרירי הנשימה ומתאימים את הנשימה לתנאי הסביבה המשתנים ולצורכי הגוף. בין המבנים הללו, נבדלים חלקים חיוניים של מרכז הנשימה, ללא תפקודם הנשימה נעצרת. אלה כוללים מחלקות הממוקמות ב-medulla oblongata ובחוט השדרה. בחוט השדרה, המבנים של מרכז הנשימה כוללים נוירונים מוטוריים היוצרים את עצבי הפרן עם האקסונים שלהם (במקטעי צוואר הרחם 3-5), ונוירונים מוטוריים היוצרים את העצבים הבין-צלעיים (במקטעי החזה ה-2-10, בעוד נוירוני הנשימה מרוכזים ב-2-6, ובנשיפה - ב-8-10.

תפקיד מיוחד בוויסות הנשימה ממלא מרכז הנשימה, המיוצג על ידי מחלקות מקומיות בגזע המוח. חלק מקבוצות העצבים של מרכז הנשימה ממוקם בחצי הימני והשמאלי של המדולה אולונגאטה באזור החלק התחתון של החדר IV. ישנה קבוצה גב של נוירונים המפעילה את שרירי ההשראה - קטע ההשראה וקבוצת גחון של נוירונים השולטים בעיקר בנשיפה - קטע הנשיפה.

בכל אחת מהמחלקות הללו יש נוירונים בעלי תכונות שונות. בין הנוירונים של מדור ההשראה, ישנם: 1) השראה מוקדמת - פעילותם עולה 0.1-0.2 שניות לפני תחילת התכווצות שרירי ההשראה ונמשכת במהלך ההשראה; 2) השראה מלאה - פעיל במהלך ההשראה; 3) השראה מאוחרת - הפעילות מתגברת באמצע השאיפה ומסתיימת בתחילת הנשיפה; 4) נוירונים מסוג ביניים. לחלק מהנוירונים של אזור ההשראה יש את היכולת לרגש באופן ספונטני קצבי. נוירונים דומים בתכונותיהם מתוארים בסעיף הנשיפה של מרכז הנשימה. האינטראקציה בין בריכות עצביות אלו מבטיחה את היווצרות תדירות ועומק הנשימה.

תפקיד חשוב בקביעת אופי הפעילות הקצבית של הנוירונים של מרכז הנשימה והנשימה שייך לאותות המגיעים למרכז לאורך סיבים אפרנטיים מקולטנים, כמו גם מקליפת המוח, מהמערכת הלימבית ומההיפותלמוס. תרשים פשוט של קשרי העצבים של מרכז הנשימה מוצג באיור. ארבע.

הנוירונים של מחלקת ההשראה מקבלים מידע על מתח הגזים בדם העורקי, ה-pH של הדם מהקולטנים הכימיים של כלי הדם וה-pH של נוזל המוח והשדרה מהקולטנים הכימיים המרכזיים הממוקמים על פני הגחון של המדולה אובלונגטה. .

מרכז הנשימה מקבל גם דחפים עצביים מקולטנים השולטים במתיחת הריאות ובמצב שרירי הנשימה ואחרים, מקולטני תרמו, כאב וקולטנים תחושתיים.

האותות המגיעים לנוירונים של החלק הגבי של מרכז הנשימה מווסתים את הפעילות הקצבית שלהם ומשפיעים על היווצרות זרימות של דחפים עצביים בולטים המועברים לחוט השדרה ובהמשך לסרעפת ולשרירים הבין-צלעיים החיצוניים.

אורז. 4. מרכז נשימה וחיבוריו: IC - מרכז השראה; PC - מרכז insvmotaksnchsskny; EC - מרכז הנשיפה; 1,2 - דחפים מקולטני מתיחה של דרכי הנשימה, הריאות והחזה

לפיכך, מחזור הנשימה מופעל על ידי נוירונים השראה, המופעלים עקב אוטומציה, ומשך, תדירות ועומק הנשימה שלו תלויים בהשפעת אותות קולטן על המבנים הנוירונים של מרכז הנשימה הרגישים לרמת p0 2, pCO 2 ו-pH, כמו גם גורמים אחרים.אינטרו- ואקסטרורצפטורים.

דחפים עצביים עזים מנוירונים השראה מועברים לאורך סיבים יורדים בחלק הגחון והקדמי של הפוניקולוס הצדי של החומר הלבן של חוט השדרה אל א-מוטונורונים היוצרים את העצבים הפרניים והבין-צלעיים. כל הסיבים הבאים אל הנוירונים המוטוריים המעצבבים את שרירי הנשיפה נחוצים, ו-90% מהסיבים הבאים אל הנוירונים המוטוריים המעצבבים את שרירי הנשימה נחוצים.

נוירונים מוטוריים, המופעלים על ידי זרימת דחפים עצביים מהנוירונים ההשראה של מרכז הנשימה, שולחים דחפים efferent לסינפסות neuromuscular של שרירי ההשראה, אשר מספקים עלייה בנפח של בית החזה. לאחר חזהקיבולת הריאות עולה ומתרחשת שאיפה.

במהלך השאיפה מופעלים קולטני מתיחה בדרכי הנשימה והריאות. זרימת הדחפים העצביים מקולטנים אלו לאורך הסיבים האפרנטיים של עצב הוואגוס נכנסת ל-medulla oblongata ומפעילה נוירונים נשימתיים המעוררים נשיפה. לפיכך, מעגל אחד של מנגנון ויסות הנשימה סגור.

מעגל הוויסות השני מתחיל גם הוא מהנוירונים ההשראה ומוליך דחפים לנוירונים של המחלקה הפנאומוטקסית של מרכז הנשימה הממוקם ב-pons של גזע המוח. מחלקה זו מתאמת את האינטראקציה בין נוירוני ההשראה והנשיפה של המדולה אולונגטה. המחלקה הפנאומוטקסית מעבדת את המידע המתקבל ממרכז הנשימה ושולחת זרם של דחפים שמסעירים את הנוירונים של מרכז הנשיפה. זרמים של דחפים המגיעים מהנוירונים של הקטע הפנאומוטקסי ומקולטני המתיחה של הריאות מתכנסים אל הנוירונים הנשיפים, מעוררים אותם, הנוירונים הנשיפים מעכבים (אך על פי עקרון העיכוב ההדדי) את פעילותם של נוירוני הנשיפה. שליחת דחפים עצביים לשרירי ההשראה נעצרת והם נרגעים. זה מספיק כדי שתתרחש נשיפה רגועה. עם נשיפה מוגברת, נשלחים דחפים עזים מתאי עצב נשימתיים, גורם להתכווצותשרירי בין צלע פנימיים ושרירי בטן.

התוכנית המתוארת של קשרים עצביים משקפת רק את העיקרון הכללי ביותר של ויסות מחזור הנשימה. במציאות, אות אפרנטי זורם מקולטנים רבים של דרכי הנשימה, כלי דם, שרירים, עור וכו'. מגיעים לכל המבנים של מרכז הנשימה. יש להם השפעה מעוררת על כמה קבוצות של נוירונים, והשפעה מעכבת על אחרים. העיבוד והניתוח של מידע זה במרכז הנשימה של גזע המוח נשלט ומתוקן על ידי החלקים הגבוהים יותר של המוח. לדוגמה, ההיפותלמוס ממלא תפקיד מוביל בשינויים בנשימה הקשורים לתגובות לגירויים של כאב, פעילות גופנית, וכן מבטיח את מעורבות מערכת הנשימה בתגובות תרמוגולטוריות. מבנים לימביים משפיעים על הנשימה במהלך תגובות רגשיות.

קליפת המוח מבטיחה הכללת מערכת הנשימה בתגובות התנהגותיות, בתפקוד הדיבור ובפין. נוכחות ההשפעה של קליפת המוח על חלקי מרכז הנשימה ב-medulla oblongata וחוט השדרה מעידה על אפשרות של שינויים שרירותיים בתדירות, בעומק ובעצירת הנשימה על ידי אדם. השפעת קליפת המוח על מרכז הנשימה הבולברי מושגת הן דרך המסלולים הקורטיקו-בולבריים והן דרך מבנים תת-קורטיקליים (סטרופלידריום, לימבי, היווצרות רשתית).

קולטני חמצן, פחמן דו חמצני ו-pH

קולטני החמצן כבר פעילים רמה נורמלית pO 2 ושולחים ללא הרף זרמים של אותות (דחפים טוניים) המפעילים נוירונים השראה.

קולטני החמצן מרוכזים בגופי הצוואר (אזור ההתפצלות של עורק הצוואר המשותף). הם מיוצגים על ידי תאי גלומוס מסוג 1, המוקפים בתאים תומכים ויש להם קשרים סינפטיים עם הקצוות של הסיבים האפרנטיים של עצב הלוע הגלוסי.

תאי גלומוס מהסוג 1 מגיבים לירידה ב-pO 2 בדם עורקי על ידי הגברת שחרור המתווך דופמין. דופמין גורם ליצירת דחפים עצביים בקצות הסיבים האפרנטיים של הלשון של עצב הלוע, המוליכים אל הנוירונים של קטע ההשראה של מרכז הנשימה ואל הנוירונים של קטע הלחץ של המרכז הווזומוטורי. לפיכך, ירידה במתח החמצן בדם העורקי מובילה לעלייה בתדירות שליחת דחפים עצביים אפרנטיים ולעלייה בפעילותם של נוירוני השראה. האחרונים מגבירים את האוורור של הריאות, בעיקר בשל נשימה מוגברת.

קולטנים רגישים לפחמן דו חמצני נמצאים בגופי הצוואר, בגופי אבי העורקים של קשת אבי העורקים, וגם ישירות במדולה אובלונגטה - קולטנים כימיים מרכזיים. האחרונים ממוקמים על פני השטח הגחוני של המדוללה אולונגאטה באזור שבין היציאה של עצבי ההיפוגלוס והוואגוס. קולטני פחמן דו חמצני קולטים גם שינויים בריכוז יוני H +. קולטנים של כלי דם עורקים מגיבים לשינויים ב-pCO 2 וב-pH של פלזמת הדם, בעוד אספקת האותות האפרנטיים לנוירוני ההשראה מהם עולה עם עלייה ב-pCO 2 ו(או) ירידה ב-pH של פלזמת הדם העורקי. בתגובה לקבלת אותות נוספים מהם במרכז הנשימה, אוורור הריאות עולה באופן רפלקסיבי עקב העמקת הנשימה.

כימורצפטורים מרכזיים מגיבים לשינויים ב-pH ו-pCO 2, נוזל מוחי ונוזל בין-תאי של המדולה אובלונגטה. מאמינים שהרצפטורים הכימיים המרכזיים מגיבים בעיקר לשינויים בריכוז פרוטוני המימן (pH) בנוזל הביניים. במקרה זה, שינוי ב-pH מושג עקב חדירה קלה של פחמן דו חמצני מהדם ונוזל השדרה דרך המבנים של מחסום הדם-מוח לתוך המוח, כאשר כתוצאה מהאינטראקציה שלו עם H 2 0, נוצר פחמן דו חמצני, אשר מתנתק עם שחרור של ריצות מימן.

אותות מהרצפטורים הכימיים המרכזיים מועברים גם לנוירוני ההשראה של מרכז הנשימה. לנוירונים של מרכז הנשימה עצמם יש רגישות מסוימת לשינוי ב-pH של הנוזל הבין-מערכתי. הירידה ב-pH והצטברות פחמן דו חמצני ב-CSF מלווה בהפעלה של נוירונים השראה ועלייה באוורור הריאות.

לפיכך, ויסות ה-pCO 0 וה-pH קשורים קשר הדוק הן ברמת מערכות האפקטור המשפיעות על תכולת יוני המימן והקרבונטים בגוף, והן ברמת מנגנוני העצבים המרכזיים.

עם ההתפתחות המהירה של היפרקפניה, עלייה באוורור הריאות של כ-25% בלבד נגרמת על ידי גירוי של קולטנים כימיים היקפיים של פחמן דו חמצני ו-pH. 75% הנותרים קשורים להפעלה של הכימורצפטורים המרכזיים של המדולה אולונגטה על ידי פרוטוני מימן ופחמן דו חמצני. זאת בשל החדירות הגבוהה של מחסום הדם-מוח לפחמן דו חמצני. מאחר שלנוזל המוח השדרתי והנוזל הבין-תאי של המוח יש קיבולת נמוכה בהרבה של מערכות חיץ מהדם, עלייה ב-pCO 2 בגודל דומה לדם יוצרת סביבה חומצית יותר בנוזל השדרה מאשר בדם:

עם היפרקפניה ממושכת, ה-pH של נוזל המוח חוזר לקדמותו עקב עלייה הדרגתית בחדירות מחסום הדם-מוח לאניונים HCO 3 והצטברותם בנוזל השדרה. זה מוביל לירידה באוורור שהתפתח בתגובה להיפרקפניה.

עלייה מוגזמת בפעילות של קולטני pCO 0 ו-pH תורמת להתרחשות של כאב סובייקטיבי, תחושות כואבותחנק, קוצר נשימה. קל לאמת זאת אם אתה עוצר את הנשימה במשך זמן רב. יחד עם זאת, עם חוסר חמצן וירידה ב-p0 2 בדם העורקי, כאשר pCO 2 ו-pH בדם נשמרים תקינים, אדם אינו חווה אי נוחות. הדבר עלול לגרום למספר סכנות המתעוררות בחיי היומיום או בתנאי הנשימה האנושית עם תערובות גזים ממערכות סגורות. לרוב הם מתרחשים במקרה של הרעלה. פחמן חד חמצני(מוות במוסך, הרעלה ביתית אחרת), כאשר אדם, בשל היעדר תחושות חנק ברורות, אינו נוקט פעולות הגנה.

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

התפקיד הפיזיולוגי של הנשימה הריאתית הוא להבטיח את הרכב הגזים האופטימלי של דם עורקי.

לעוצמה תקינה של תהליכי הנשימה של הרקמה, יש צורך שהדם הנכנס אל נימי הרקמה יהיה תמיד רווי בחמצן ואינו מכיל CO בכמויות המונעות את שחרורו מהרקמות. מכיוון שנוצר איזון גזים כמעט מלא בין פלזמה לאוויר המכתשית במהלך מעבר הדם דרך נימי הריאות, התוכן האופטימלי של גזים בדם העורקי קובע את ההרכב התואם של האוויר המכתשית. תכולת הגזים האופטימלית באוויר המכתשית מושגת על ידי שינוי נפח האוורור הריאתי, בהתאם לתנאים הקיימים כיום בגוף.

ויסות הנשימה החיצונית

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

ויסות הנשימה החיצונית מייצג תהליך פיזיולוגישליטה על אוורור ריאתי, שמטרתה להשיג את התוצאה ההסתגלותית הסופית - הבטחת הרכב הגזים האופטימלי של הסביבה הפנימית של הגוף (דם, נוזל בין תאי, נוזל מוחי) בתנאי חייו המשתנים ללא הרף.

בקרת נשימה מתבצעת על פי עקרון המשוב: במקרה של חריגה מהערכים האופטימליים של הפרמטרים המתכווננים (pH, מתח O ו-CO), השינוי באוורור מכוון לנורמליזציה שלהם.
עודף, למשל, יוני מימןבסביבה הפנימית של הגוף (חומצה)מוביל לאוורור מוגבר,
וחסרונם (אלקלוזיס) - להפחית את עוצמת הנשימה.
בשני המקרים, שינוי אוורור הוא האמצעי להשגה המטרה העיקריתויסות הנשימה - אופטימיזציה של הרכב הגזים של הסביבה הפנימית (בעיקר דם עורקי).

ויסות הנשימה החיצונית מתבצע על ידי תגובות רפלקסכתוצאה מהעירור של קולטנים ספציפיים המוטבעים ברקמת הריאה ובאזורי רפלקסוגני כלי דם.

מכשיר בקרת נשימה מרכזימייצגים את תצורות העצבים של חוט השדרה, המדוללה אולונגאטה וחלקים מעל של מערכת העצבים.

הפונקציה העיקרית של בקרת נשימהבוצע נוירונים נשימתיים של גזע המוחמוֹחַ,אשר מעבירים אותות קצביים לחוט השדרה לנוירונים המוטוריים של שרירי הנשימה.

מרכז נשימתי

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

מרכז הנשימה נקראקבוצה של נוירונים מחוברים זה לזה של מערכת העצבים המרכזית המבטיחים פעילות קצבית מתואמת של שרירי הנשימה והתאמה מתמדת של הנשימה החיצונית לתנאים משתנים בתוך הגוף ובסביבה.

כבר בתחילת המאה ה-19 הוכח כי במדולה אובלונגאטה בתחתית החדר הרביעי בחלקו הזנב (באזור מה שנקרא עט הכתיבה) ישנם מבנים, הרס של אשר על ידי דקירת מחט מובילה להפסקת הנשימה ולמוות של האורגניזם. האזור הקטן הזה של המוח בפינה התחתונה של הפוסה המעוין, החיוני לשמירה על נשימה קצבית, זכה לשם "מרכז נשימתי".מאוחר יותר הוכח כי מרכז הנשימה ממוקם בחלק המדיאלי של היווצרות הרשתית של המדולה אולונגאטה, באזור האובקס, ליד ה-stria acusticae, והוא מורכב משני חלקים:

1. מחלקת השראה("מרכז השאיפה"),
2. תפוגה המחלקה ("מרכז הנשיפה").

נוירונים נשימתיים

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

בהיווצרות רשתית של המדוללה אולונגאטה, מה שנקרא נוירונים נשימתיים, חלקם מופרשים על ידי סדרה של פולסים בשלב השאיפה, אחרים - בשלב הנשיפה. בהתאם לאופן המתאם הפעילות של נוירונים נשימתיים עם שלבי מחזור הנשימה, הם נקראים מעורר השראהאוֹ הנשיפה.

ב-medulla oblongataלא נמצאו אזורים מבודדים לחלוטין שיכילו רק נוירונים נשימתיים או רק נוירונים נשימתיים. עם זאת, נוירונים מעוררי השראה ונשיפה נחשבים כשתי אוכלוסיות נפרדות מבחינה תפקודית שבתוכם נוירונים מחוברים זה לזה על ידי רשת של אקסונים וסינפסות. מחקרים על פעילותם של נוירונים בודדים בהיווצרות רשתית של המדולה אולונגאטה הובילו למסקנה שלא ניתן לשרטט באופן קפדני וחד משמעי את אזור מרכז הנשימה. הנוירונים הנקראים נשימתיים נמצאים כמעט בכל המדולה אולונגטה. עם זאת, בכל מחצית של המדולה אולונגאטה ישנם אזורים של היווצרות הרשתית שבהם מתקבצים הנוירונים הנשימתיים בצפיפות גבוהה יותר.

קבוצה גב של נוירונים נשימתיים

הקבוצה הגבית של נוירוני הנשימה של המדולה אולונגאטה ממוקמת ונטרולטרלית לגרעין של צרור בודד ומורכבת בעיקר מנוירונים השראה. חלק מהתאים הללו נותנים מסלולים יורדים שהולכים בעיקר כחלק מהדרכית הבודדת ויוצרים מגע מונוסינפטי בבני אדם עם המוטונאורונים של העצב הפרני בקרניים הקדמיות של 3-6 מקטעי צוואר הרחם של חוט השדרה. הנוירונים של גרעין ה-phrenic של חוט השדרה פורקים באופן רציף (בתדירות הולכת וגוברת, במהלך שלב השאיפה) או במטחים, בדומה לפעילות של נוירוני הנשימה של המדולה אובלונגטה. תנועות הסרעפת, המספקות בין 70 ל-90% מנפח הנשימה, קשורות בדיוק להשפעות היורדות של הקבוצה הגבית של נוירוני ההשראה ב-medulla oblongata.

קבוצה גחונית של נוירונים נשימתיים

קבוצת הגחון של נוירוני הנשימה ממוקמת באזור הגרעינים ההדדיים והרטרו-אמביגואליים. הנוירונים של קבוצה זו שולחים סיבים יורדים אל המוטונאורונים של השרירים הבין-צלעיים והבטן. נוירונים מוטוריים השראה של חוט השדרה מרוכזים בעיקר ב-2-6, ובנשיפה - ב-8-10 מקטעים ביתיים. בקבוצת הנוירונים הגחונית של המדולה אולונגאטה יש גם נוירונים פרגנגליונים efferent של עצב הוואגוס, המספקים שינויים בלומן של דרכי הנשימה סינכרוני עם שלבי הנשימה. הפעילות המקסימלית של נוירוני עצב הוואגוס, הגורמת לעלייה בטונוס השרירים החלקים של דרכי הנשימה, נצפית בסיום הנשיפה, והמינימום נצפה בתום ההשראה.

אופי הפעילות הקצבית של נוירונים נשימתיים

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

ב-medulla oblongata נמצאו נוירונים נשימתיים עם דפוסים שונים של פעילות קצבית. רק בחלק מהנוירונים הנשימה והנשימה, תחילת הפריקה ומשך סדרת הדחפים תואמים בהחלט לתקופה של השלב המקביל של מחזור הנשימה. עם זאת, עם כל מגוון סוגי העירור של שונים נוירונים נשימתיים של המדולה אולונגאטה, בכל אחד מהם אופי הפעילות הקצבית נשאר, ככלל, קבוע.
על בסיס זה, ישנם:

א) « מלא» נוירונים השראה ונושפים, שהעירור הקצבי שלהם עולה בקנה אחד בדיוק בזמן עם שלב הנשימה המקביל;
ב) « מוקדם» נוירונים השראה ונשיפה, נותנים סדרה קצרה של דחפים לפני שאיפה או נשיפה;
ב) « מאוחר«, מראה פעילות פרץ לאחר תחילת ההשראה או התפוגה:
ז) « השראה-נשיפה«, מתחילים להתרגש בשלב השאיפה ולהישאר פעילים בתחילת הנשיפה;
ה) « נשיפה-השראה«, שפעילותו מתחילה במהלך השאיפה ולוכדת את תחילת הנשיפה;
ה) « רָצִיף ניי«, עבודה ללא הפסקות, אך עם עלייה בתדירות הדחפים בזמן שאיפה או נשיפה (איור 8.9).

איור.8.9. פעילות קבוצות שונותנוירונים נשימתיים

איור.8.9. פעילותן של קבוצות שונות של נוירונים נשימתיים ב-medulla oblongata בקשר עם שלבי מחזור הנשימה.I - שאיפה, II - נשיפה.

1 - מלא;
2 - מוקדם;
3 - השראה מאוחרת;
4,5,6 - נשיפה דומה;
7 - השראה-נשיפה;
8 - נשיפה-השראה;
9,10 - נוירונים עם פעילות רציפה עם הגברה בשלבים שונים של המחזור.

נוירונים מכל זן אינם מפוזרים בנפרד ולעיתים ממוקמים במרחק של לא יותר מ-100 מיקרון זה מזה. הם מאמינים בכך סוגים שוניםנוירונים נשימתיים יוצרים סוג מיקרו-קומפלקסים,המשמשים כמרכזים שבהם נוצר האוטומטיזם של מרכז הנשימה. טיפוסי מתחם יצירת קצבהינה מערכת של ארבעה נוירונים ("מוקדמים" ו"מאוחרים" בנשיפה ובנשיפה), המאוחדים על ידי חיבורים חוזרים ומסוגלים ליצור פעילות פרץ בשילוב. כל מחזור מתחיל בפעילות של נוירון ההשראה ה"מוקדם". ואז העירור עובר ברציפות לנוירון הנשיפה ה"מאוחר", נוירוני הנשיפה ה"מוקדמים" וה"מאוחרים", ושוב לנוירון ההשראה ה"מוקדם". בשל נוכחותם של קשרים הדדיים, לנוירון של כל קבוצה יוצרת קצב, בהיותו נרגש, יש השפעה מעכבת על שני הנוירונים הקודמים לו במחזור. מה שמכונה "השלם" נוירוני ההשראה והנשיפה מבטיחים העברת עירור לאורך המסלולים היורדים של חוט השדרה אל הנוירונים המוטוריים המעצבבים את שרירי הנשימה.

לאחר טרנסקציה בחיות ניסוי של גזע המוח מתחת לפונס, תנועות הנשימה נשמרות. עם זאת, מרכז הנשימה המבודד מהשפעות יורדות מסוגל לספק נשימה פרימיטיבית בלבד, שבה נשיפה ארוכה מופרעת מעת לעת על ידי שאיפות קצרות. ליציבות ולתיאום של קצב הנשימה, הגורם לנשימה במעבר חלק משאיפה לנשיפה, יש צורך, קודם כל, בהשתתפות תצורות העצבים של ה-pons varolii.

מרכז פניאומטי

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

מול ה-pons varoliiגילה אזור בשם מרכז פנאומוטקסי,שהרס שלו מוביל להתארכות שלבי השאיפה והנשיפה, וגירוי חשמלי של אזוריו השונים מוביל להחלפה מוקדמת של שלבי הנשימה. כאשר גזע המוח נחתך בגבול שבין השליש העליון והאמצעי של ה-pons לבין ההצטלבות בו-זמנית של שני עצבי הוואגוס, הנשימה נעצרת בשלב ההשראה, רק מדי פעם מופרעת על ידי תנועות נשיפה (מה שנקרא אפניסיס).

על סמך זה, זה הוחלטשקצב הנשימה מתרחש כתוצאה מעיכוב תקופתי של הפעילות הטונית של נוירוני מדוללה אולונגטה על ידי דחפים אפרנטיים המגיעים לאורך עצב הוואגוס ופועלים דרך נוירונים נשימתיים, ולאחר מעבר של עצב הוואגוס - עקב עיכוב קצבי המגיע מהמרכז הפנאומוטקסי. של ה-pons.

בחלקים הרוסטרליים של ה-pons, בגרעין הפראברכיאלי המדיאלי, באזורי רקמת המוח הגחונית אליו, וכן במבנים הקשורים לשליטה על שרירי נשימה נוספים, כלומר. במקום המזוהה כמרכז פנאומוטקסי, נמצא המספר הגדול ביותרנוירונים נשימתיים פונטינים.

בניגוד לנוירונים ב-medulla oblongata, שומר באופן יציב על אופי הפעילות המתפרצת, בפונס אותו נוירון נשימתי יכול לשנות את אופי פעילותו.

נוירונים נשימתיים של ה-ponsמאורגן לקבוצות המורכבות מ-10-12 נוירונים מסוגים שונים. ביניהם רבים מה שנקרא מעברי (מתחת שלבים)נוירונים שמופיעים בתדירות מרבית בעת שינוי שלבי מחזור הנשימה. נוירונים אלו מיוחסים לתפקיד הקישור בין השלבים השונים של מחזור הנשימה, הכנת התנאים לסיום שלב השאיפה והמעבר לנשיפה.

מרכז פנאומוטקסי של ה-ponsמחובר למרכז הנשימה של המדולה אולונגאטה המסלולים העולים ויורדים. האקסונים של הנוירונים של הצרור הבודד והגרעין הרטרו-אמביגואלי מגיעים מהמדולה אולונגאטה לגרעין הפרא-ברונכיאלי המדיאלי ולגרעין של Kölliker-Fuse. האקסונים הללו הם הכניסה הראשית למרכז הפנאומוטקסי.

מאפיין ייחודי של פעילות הנוירונים הנשימתיים של ה-ponsהוא שאם הקשר עם המדוללה אולונגטה מופרע, הם מאבדים את אופי המטח של דחפים ומודולציה של תדירות הדחפים בקצב הנשימה.

הוא האמין כי המרכז pneumotaxicמקבל דחפים מחלק הנשימה של מרכז הנשימה של המדולה אובלונגטה ושולח דחפים חזרה למרכז הנשימה במדולה אולונגטה, שם הם מעוררים נוירונים נשימתיים ומעכבים נוירונים השראה. הנוירונים הנשימתיים של ה-pons הם הראשונים לקבל מידע על הצורך להתאים את הנשימה לתנאים משתנים ובהתאם לשנות את פעילות הנוירונים של מרכז הנשימה, ונוירוני המעבר מספקים שינוי חלק מהשראה לנשימה.

לפיכך, הודות לעבודה המשותפת עם הקומפלקס הפנאומוטקסי, מרכז הנשימה של המדוללה אולונגטה יכול לבצע שינוי קצבי בשלבי מחזור הנשימה עם יחס אופטימלימשך השאיפה, הנשיפה והפסקת הנשימה. עם זאת, לפעילות חיים תקינה ולשמירה על נשימה נאותה לצרכי הגוף, יש צורך לערב לא רק את ה-pons, אלא גם את חלקי המוח שמעליו.