מאמר זה יתאר את תכונות המבנה והתפקוד קרום תא. נקראים גם: פלסמולמה, פלזמהלמה, ביוממברנה, קרום התא, קרום התא החיצוני, קרום התא. כל הנתונים הראשוניים הנ"ל יהיו נחוצים להבנה ברורה של מהלך תהליכי העירור העצבים והעכבה, עקרונות הפעולה של סינפסות וקולטנים.

הפלזמלמה היא קרום ליפופרוטאין תלת-שכבתי המפריד בין התא לסביבה החיצונית. הוא גם מבצע חילוף מבוקר בין התא לסביבה החיצונית.

הממברנה הביולוגית היא סרט דו-מולקולרי דק במיוחד המורכב מפוספוליפידים, חלבונים ופוליסכרידים. הפונקציות העיקריות שלו הן מחסום, מכאני ומטריצה.

המאפיינים העיקריים של קרום התא:

- חדירות ממברנה

- חדירות למחצה של הממברנה

- חדירות ממברנה סלקטיבית

- חדירות ממברנה פעילה

- חדירות מנוהלת

- פגוציטוזיס ופינוציטוזיס של הממברנה

- אקסוציטוזיס על קרום התא

- נוכחות של פוטנציאלים חשמליים וכימיים על קרום התא

- שינויים בפוטנציאל החשמלי של הממברנה

- גירוי בממברנה. זה נובע מהנוכחות על הממברנה של קולטנים ספציפיים שנמצאים במגע עם חומרי איתות. כתוצאה מכך, המצב של הממברנה עצמה ושל התא כולו משתנה לעיתים קרובות. לאחר חיבור עם לגנדים (חומרי בקרה), קולטנים מולקולריים הממוקמים על הממברנה מעוררים תהליכים ביוכימיים.

- פעילות אנזימטית קטליטית של קרום התא. אנזימים פועלים הן מחוץ לממברנת התא והן מתוך התא.

פונקציות בסיסיות של קרום התא

העיקר בעבודת קרום התא הוא לבצע ולשלוט בחילוף בין התא לחומר הבין תאי. זה אפשרי בגלל חדירות הממברנה. ההתאמה רוחב פסממברנה מתבצעת עקב החדירות המווסתת של קרום התא.

מבנה קרום התא

לממברנת התא שלוש שכבות. השכבה המרכזית - שומן משמשת, ישירות, לבידוד התא. הוא לא מעביר חומרים מסיסים במים, רק מסיסים בשומן.

השכבות הנותרות - התחתונות והעליונות - הן תצורות חלבון הפזורות בצורה של איים על שכבת השומן. בין איים אלו מסתתרים טרנספורטרים ותעלות יוניות, המשמשות במיוחד להובלת חומרים מסיסים במים הן לתוך התא עצמו והן מחוצה לו. .

ביתר פירוט, השכבה השומנית של הממברנה מורכבת מפוספוליפידים וספינגוליפידים.

חשיבותם של תעלות יונים ממברנה

מכיוון שרק חומרים מסיסים בשומן חודרים דרך סרט הליפיד: גזים, שומנים ואלכוהול, והתא חייב כל הזמן להיכנס ולהוציא חומרים מסיסים במים, הכוללים יונים. למטרות אלה משרתים מבני החלבון התחבורה שנוצרו על ידי שתי השכבות האחרות של הממברנה.

מבני חלבון דומים מורכבים מ-2 סוגי חלבונים - יוצרי תעלות, היוצרים חורים בממברנה וחלבוני טרנספורטר, שבעזרת אנזימים נצמדים לעצמם ומתנהלים דרך החומרים הנכונים.

תהיה בריא ויעיל עבור עצמך!

בחוץ, התא מכוסה בממברנת פלזמה (או קרום תא חיצוני) בעובי של כ-6-10 ננומטר.

קרום התא הוא סרט צפוף של חלבונים ושומנים (בעיקר פוספוליפידים). מולקולות ליפידים מסודרות בצורה מסודרת - בניצב לפני השטח, בשתי שכבות, כך שחלקיהן המקיימים אינטראקציה אינטנסיבית עם מים (הידרופיליים) מופנים החוצה, והחלקים האדישים למים (הידרופוביים) מופנים פנימה.

מולקולות חלבון ממוקמות בשכבה לא רציפה על פני המסגרת השומנית משני הצדדים. חלקם טבולים בשכבת השומנים, וחלקם עוברים דרכה ויוצרים אזורים חדירים למים. חלבונים אלו מבצעים פונקציות שונות - חלקם אנזימים, אחרים חלבוני הובלה המעורבים בהעברת חומרים מסוימים מ סביבהלתוך הציטופלזמה ולהיפך.

פונקציות בסיסיות של קרום התא

אחד המאפיינים העיקריים של ממברנות ביולוגיות הוא חדירות סלקטיבית (חצי חדירות)- חלק מהחומרים עוברים דרכם בקושי, אחרים בקלות ואף לקראת ריכוז גבוה יותר.לכן, עבור רוב התאים, ריכוז יוני ה-Na בפנים נמוך בהרבה מאשר בסביבה. עבור יוני K, היחס ההפוך אופייני: ריכוזם בתוך התא גבוה יותר מאשר מחוצה לו. לכן, יוני נא תמיד נוטים להיכנס לתא, ויוני K - לצאת החוצה. השוואת הריכוזים של יונים אלו נמנעת על ידי הימצאות בממברנה של מערכת מיוחדת הממלאת תפקיד של משאבה השואבת יוני Na מהתא ובו זמנית שואבת פנימה יוני K.

הרצון של יוני Na לנוע מבחוץ לפנים משמש להובלת סוכרים וחומצות אמינו לתוך התא. עם סילוק פעיל של יוני Na מהתא, נוצרים תנאים לכניסת גלוקוז וחומצות אמינו לתוכו.

בתאים רבים, ספיגת חומרים מתרחשת גם על ידי פגוציטוזיס ופינוציטוזיס. בְּ פגוציטוזיסהממברנה החיצונית הגמישה יוצרת שקע קטן שבו נכנס החלקיק הנלכד. שקע זה מתגבר, ומוקף בחלק מהממברנה החיצונית, החלקיק שקוע בציטופלזמה של התא. תופעת הפגוציטוזיס אופיינית לאמבה ולכמה פרוטוזואה אחרות, כמו גם לויקוציטים (פגוציטים). באופן דומה, התאים סופגים נוזלים המכילים את החומרים הדרושים לתא. תופעה זו נקראה פינוציטוזה.

הממברנות החיצוניות של תאים שונים נבדלות באופן משמעותי בשניהם תרכובת כימיתהחלבונים והשומנים שלהם, ולפי התוכן היחסי שלהם. תכונות אלו הן הקובעות את הגיוון בפעילות הפיזיולוגית של ממברנות של תאים שונים ותפקידם בחיי התאים והרקמות.

עם קרום חיצוניהרשת האנדופלזמית של התא מחוברת. בעזרת ממברנות חיצוניות, מבוצעים סוגים שונים של מגעים בין-תאיים, כלומר. תקשורת בין תאים בודדים.

סוגים רבים של תאים מאופיינים בנוכחות על פני השטח שלהם מספר גדולבליטות, קפלים, מיקרוווילים. הם תורמים הן לגידול משמעותי בשטח הפנים של התאים ומשפרים את חילוף החומרים, כמו גם לקשרים חזקים יותר של תאים בודדים זה עם זה.

בצד החיצוני של קרום התא, לתאי הצמח יש ממברנות עבות הנראות בבירור במיקרוסקופ אופטי, המורכבות מתאית (צלולוזה). הם יוצרים תמיכה חזקה לרקמות הצמח (עץ).

לחלק מהתאים ממקור בעלי חיים יש גם מספר מבנים חיצוניים הממוקמים על גבי קרום התא ובעלי אופי מגן. דוגמה לכך היא הכיטין של התאים המשולבים של חרקים.

פונקציות של קרום התא (בקצרה)

קרומי התא: המבנה והתפקודים שלהם

ממברנות הן צמיגות ביותר ובו זמנית מבנים פלסטיים המקיפים את כל התאים החיים. פונקציות של ממברנות התא:

1. קרום הפלזמה מהווה מחסום השומר על הרכב שונה של הסביבה החוץ-תוך-תאית.

2. ממברנות יוצרות תאים מיוחדים בתוך התא, כלומר. אברונים רבים - מיטוכונדריה, ליזוזומים, קומפלקס גולגי, רטיקולום אנדופלזמי, ממברנות גרעיניות.

3. אנזימים המעורבים בהמרת אנרגיה בתהליכים כמו זרחון חמצוני ופוטוסינתזה ממוקמים בממברנות.

מבנה ממברנה

בשנת 1972 הציעו סינגר וניקולסון מודל פסיפס נוזלי של מבנה הממברנה. לפי מודל זה, ממברנות מתפקדות הן פתרון דו-ממדי של חלבונים אינטגרליים כדוריים המומסים במטריקס פוספוליפיד נוזלי. לפיכך, הממברנות מבוססות על שכבת שומנים דו-מולקולרית, עם סידור מסודר של מולקולות.

במקרה זה, השכבה ההידרופלית נוצרת על ידי הראש הקוטבי של הפוספוליפידים (שייר פוספט עם כולין, אתנולמין או סרין מחוברים אליו) וגם על ידי החלק הפחמימתי של גליקוליפידים. שכבה הידרופוביה - רדיקלים פחמימנים חומצות שומןוספינגוזין פוספוליפידים וגליקוליפידים.

מאפייני ממברנה:

1. חדירות סלקטיבית. השכבה הדו-שכבה הסגורה מספקת את אחת התכונות העיקריות של הממברנה: היא אטומה לרוב המולקולות המסיסות במים, שכן הן אינן מתמוססות בליבה ההידרופוביה שלה. לגזים כמו חמצן, CO 2 וחנקן יש יכולת לחדור בקלות לתוך התא בגלל גודלן הקטן של המולקולות ואינטראקציה חלשה עם ממיסים. כמו כן, מולקולות בעלות אופי שומני, למשל, הורמונים סטרואידים, חודרות בקלות דרך הדו-שכבה.

2. נזילות. הדו-שכבה השומנית היא בעלת מבנה נוזלי-גבישי, שכן שכבת השומנים היא בדרך כלל נוזלית, אך ישנם בה אזורי התמצקות, בדומה למבנים גבישיים. למרות שהמיקום של מולקולות השומנים מסודר, הם שומרים על יכולת התנועה. שני סוגים של תנועות פוספוליפידים אפשריים: סלטה (שנקראת "כפכף" בספרות המדעית) ודיפוזיה לרוחב. במקרה הראשון, מולקולות פוספוליפידים המנוגדות זו לזו בשכבה הבי-מולקולרית מתהפכות (או מסתלטת) זו לזו ומחליפות מקום בממברנה, כלומר. החוץ הופך לפנים ולהיפך. קפיצות כאלה קשורות להוצאה של אנרגיה והן נדירות מאוד. לעתים קרובות יותר נצפים סיבובים סביב הציר (סיבוב) ודיפוזיה לרוחב - תנועה בתוך השכבה במקביל למשטח הממברנה.

3. אסימטריה של ממברנות. המשטחים של אותה קרום שונים בהרכב של שומנים, חלבונים ופחמימות (אסימטריה רוחבית). לדוגמה, פוספטידילכולינים שולטים בשכבה החיצונית, בעוד שפוספטידילאתנולמינים ופוספטידילסרינים שולטים בשכבה הפנימית. מרכיבי הפחמימות של גליקופרוטאין וגליקוליפידים מגיעים אל פני השטח החיצוניים ויוצרים כיס רציף הנקרא גליקוקליקס. אין פחמימות על פני השטח הפנימיים. חלבונים - קולטני הורמונים ממוקמים על פני השטח החיצוניים של קרום הפלזמה, והאנזימים המווסתים על ידם - אדנילט ציקלאז, פוספוליפאז C - מבפנים וכו'.

חלבוני ממברנה

פוספוליפידים של ממברנה פועלים כממס לחלבוני ממברנה, ויוצרים מיקרו-סביבה שבה האחרון יכול לתפקד. מספר החלבונים השונים בממברנה משתנה בין 6-8 ברטיקולום הסרקופלזמי ליותר מ-100 בממברנת הפלזמה. אלו הם אנזימים, חלבוני תחבורה, חלבונים מבניים, אנטיגנים, כולל אנטיגנים של מערכת ההיסטו-תאימות הראשית, קולטנים למולקולות שונות.

על ידי לוקליזציה בממברנה, החלבונים מחולקים לאינטגרלי (שקוע חלקית או מלאה בממברנה) והיקפי (הממוקם על פני השטח שלו). חלק מהחלבונים האינטגרליים חודרים את הממברנה שוב ושוב. לדוגמה, קולטן הרשתית והקולטן β 2 -אדרנרגי חוצים את הדו-שכבה 7 פעמים.

העברת חומר ומידע על פני ממברנות

ממברנות תאים אינן מחיצות סגורות היטב. אחד התפקידים העיקריים של ממברנות הוא ויסות העברת חומרים ומידע. תנועה טרנסממברנית של מולקולות קטנות מתבצעת 1) על ידי דיפוזיה, פסיבית או קלה, ו-2) על ידי הובלה אקטיבית. תנועה טרנסממברנית של מולקולות גדולות מתבצעת 1) על ידי אנדוציטוזה ו-2) על ידי אקסוציטוזיס. העברת אותות על פני ממברנות מתבצעת בעזרת קולטנים הממוקמים על פני השטח החיצוניים של קרום הפלזמה. במקרה זה, האות עובר טרנספורמציה (לדוגמה, גלוקגון cAMP), או שהוא מופנם, הקשור לאנדוציטוזיס (לדוגמה, קולטן LDL - LDL).

דיפוזיה פשוטה היא חדירת חומרים לתוך התא לאורך שיפוע אלקטרוכימי. במקרה זה, אין צורך בעלויות אנרגיה. קצב הדיפוזיה הפשוטה נקבע על ידי 1) שיפוע הריכוז הטרנסממברני של החומר ו-2) מסיסותו בשכבה ההידרופוביה של הממברנה.

עם דיפוזיה קלה, חומרים מועברים גם דרך הממברנה לאורך שיפוע ריכוז, ללא עלויות אנרגיה, אלא בעזרת חלבוני נושאי ממברנה מיוחדים. לכן, דיפוזיה קלה שונה מדיפוזיה פסיבית במספר פרמטרים: 1) דיפוזיה קלה מאופיינת בסלקטיביות גבוהה, שכן לחלבון הנשא יש מרכז פעיל המשלים לחומר המועבר; 2) קצב הדיפוזיה הקלה מסוגל להגיע למישור, שכן מספר מולקולות הנשא מוגבל.

חלק מחלבוני התחבורה פשוט נושאים חומר מצד אחד של הממברנה לצד השני. העברה פשוטה כזו נקראת יחד פסיבי. דוגמה ל-uniport היא GLUT, טרנספורטר גלוקוז שמעביר גלוקוז על פני קרומי התא. חלבונים אחרים מתפקדים כמערכות שינוע משותפות בהן הובלה של חומר אחד תלויה בהובלה בו-זמנית או רציפה של חומר אחר או באותו כיוון - העברה כזו נקראת סימפורט פסיבי, או בכיוון ההפוך - העברה כזו נקראת. אנטיפורט פסיבי. טרנסלוקזות של הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה, בפרט, טרנסלוקאז ADP/ATP, מתפקדים על פי מנגנון האנטי-פורט הפסיבי.

עם הובלה פעילה, העברה של חומר מתבצעת כנגד שיפוע ריכוז ולכן קשורה בעלויות אנרגיה. אם העברה של ליגנדים על פני הממברנה קשורה להוצאה של אנרגיית ATP, אז העברה כזו נקראת הובלה פעילה ראשונית. דוגמה לכך היא Na + K + -ATPase ו-Ca 2+ -ATPase הממוקמים בממברנת הפלזמה של תאים אנושיים ו-H + ,K + -ATPase של רירית הקיבה.

תחבורה פעילה משנית. ההובלה של חומרים מסוימים כנגד שיפוע הריכוז תלוי בהובלה בו-זמנית או רציפה של Na + (יוני נתרן) לאורך שיפוע הריכוז. במקרה זה, אם הליגנד מועבר באותו כיוון כמו Na +, התהליך נקרא סימפורט אקטיבי. על פי המנגנון של סימפורט פעיל, גלוקוז נספג בלומן המעי, שם ריכוזו נמוך. אם הליגנד מועבר בכיוון ההפוך ליוני נתרן, אז תהליך זה נקרא אנטיפורט אקטיבי. דוגמה לכך היא מחליף Na + ,Ca 2+ של קרום הפלזמה.

9.5.1. אחד התפקידים העיקריים של ממברנות הוא השתתפות בהובלת חומרים. תהליך זה מסופק על ידי שלושה מנגנונים עיקריים: דיפוזיה פשוטה, דיפוזיה קלה והובלה אקטיבית (איור 9.10). זכור תכונות עיקריותשל מנגנונים אלה ודוגמאות של החומרים המועברים בכל מקרה ומקרה.

איור 9.10.מנגנוני הובלה של מולקולות על פני הממברנה

דיפוזיה פשוטה- העברת חומרים דרך הממברנה ללא השתתפות של מנגנונים מיוחדים. הובלה מתרחשת לאורך שיפוע ריכוז ללא צריכת אנרגיה. ביומולקולות קטנות - H2O, CO2, O2, אוריאה, חומרים הידרופוביים במשקל מולקולרי נמוך מועברים באמצעות דיפוזיה פשוטה. קצב הדיפוזיה הפשוטה הוא פרופורציונלי לשיפוע הריכוז.

דיפוזיה הקלה- העברת חומרים על פני הממברנה באמצעות תעלות חלבון או חלבוני נשא מיוחדים. זה מתבצע לאורך שיפוע הריכוז ללא צריכת אנרגיה. מונוסכרידים, חומצות אמינו, נוקלאוטידים, גליצרול, חלק מהיונים מועברים. קינטיקת הרוויה אופיינית - בריכוז מסוים (מרווה) של החומר המועבר, כל מולקולות הנשא לוקחות חלק בהעברה ומהירות ההובלה מגיעה לערך מגביל.

מעבר פעיל- מצריך גם השתתפות של חלבוני נשא מיוחדים, אך ההעברה מתרחשת כנגד שיפוע ריכוז ולכן דורשת אנרגיה. בעזרת מנגנון זה מועברים יוני Na+, K+, Ca2+, Mg2+ דרך קרום התא, ופרוטונים דרך הממברנה המיטוכונדריאלית. ההובלה הפעילה של חומרים מאופיינת בקינטיקה של רוויה.

9.5.2. דוגמה מערכת תחבורה, שמבצע הובלה פעילה של יונים, הוא Na +, K + -adenosine triphosphatase (Na +, K + -ATPase או Na +, K + - משאבת). חלבון זה ממוקם בעובי של קרום הפלזמה ומסוגל לזרז את התגובה של הידרוליזה של ATP. האנרגיה המשתחררת במהלך ההידרוליזה של מולקולת ATP 1 משמשת להעברת 3 יוני Na + מהתא לחלל החוץ תאי ו-2 יוני K + בכיוון ההפוך (איור 9.11). כתוצאה מפעולת Na + , K + -ATPase נוצר הפרש ריכוזים בין הציטוזול של התא לנוזל החוץ תאי. מכיוון שהובלת יונים אינה שווה ערך, נוצר הבדל בפוטנציאלים חשמליים. כך נוצר פוטנציאל אלקטרוכימי, שהוא סכום האנרגיה של ההפרש בפוטנציאלים החשמליים Δφ ואנרגיית ההפרש בריכוזי החומרים ΔС משני צידי הממברנה.

איור 9.11.ערכת Na+, K+ -משאבה.

9.5.3. העברה דרך ממברנות של חלקיקים ותרכובות מקרומולקולריות

יחד עם הובלה חומר אורגניויונים המבוצעים על ידי נשאים, קיים בתא מנגנון מאוד מיוחד המיועד לספיגה על ידי התא והרחקה ממנו של תרכובות עתירות מולקולריות על ידי שינוי צורת הביו-ממברנה. מנגנון כזה נקרא הובלה שלפוחית.

איור 9.12.סוגי הובלה שלפוחית: 1 - אנדוציטוזיס; 2 - אקסוציטוזיס.

במהלך העברת מקרומולקולות, מתרחשים היווצרות רצף והיתוך של שלפוחיות (שלפוחיות) המוקפות בקרום. על פי כיוון ההובלה ואופי החומרים המועברים, נבדלים הסוגים הבאים של הובלה שלפוחית:

אנדוציטוזיס(איור 9.12, 1) - העברת חומרים לתוך התא. בהתאם לגודל השלפוחית ​​המתקבלת, ישנם:

א) פינוציטוזה - ספיגה של מקרומולקולות נוזליות ומומסות (חלבונים, פוליסכרידים, חומצות גרעין) באמצעות בועות קטנות (קוטר 150 ננומטר);

ב) פגוציטוזיס - ספיגה של חלקיקים גדולים, כגון מיקרואורגניזמים או פסולת תאים. במקרה זה נוצרות שלפוחיות גדולות הנקראות פגוזומים בקוטר של יותר מ-250 ננומטר.

פינוציטוזה אופיינית לרוב התאים האוקריוטיים, בעוד שחלקיקים גדולים נספגים על ידי תאים מיוחדים - לויקוציטים ומקרופאגים. בשלב הראשון של אנדוציטוזיס, חומרים או חלקיקים נספגים על פני הממברנה; תהליך זה מתרחש ללא צריכת אנרגיה. בשלב הבא, הממברנה עם החומר הנספג מעמיקה לתוך הציטופלזמה; הדליקות המקומיות המתקבלות של קרום הפלזמה מושכות ממשטח התא, ויוצרות שלפוחיות, אשר לאחר מכן נודדות לתוך התא. תהליך זה מחובר על ידי מערכת של מיקרופילמנטים והוא תלוי באנרגיה. השלפוחיות והפגוזומים הנכנסים לתא יכולים להתמזג עם ליזוזומים. אנזימים הכלולים בליזוזומים מפרקים חומרים הכלולים בשלפוחיות ובפגוזומים למוצרים בעלי משקל מולקולרי נמוך (חומצות אמינו, מונוסכרידים, נוקלאוטידים), המועברים לציטוזול, שם הם יכולים לשמש את התא.

אקסוציטוזיס(איור 9.12, 2) - העברת חלקיקים ותרכובות גדולות מהתא. תהליך זה, כמו אנדוציטוזיס, ממשיך עם ספיגת האנרגיה. הסוגים העיקריים של אקסוציטוזיס הם:

א) הַפרָשָׁה - הסרה מהתא של תרכובות מסיסות במים המשמשות או משפיעות על תאים אחרים בגוף. זה יכול להתבצע הן על ידי תאים שאינם מתמחים והן על ידי תאים בלוטות אנדוקריניות, רירי מערכת עיכול, מותאם להפרשת החומרים שהם מייצרים (הורמונים, נוירוטרנסמיטורים, פרו-אנזימים) בהתאם לצרכים הספציפיים של הגוף.

חלבונים מופרשים מסונתזים על ריבוזומים הקשורים לממברנות של הרשת האנדופלזמית המחוספסת. חלבונים אלו מועברים לאחר מכן אל מנגנון גולגי, שם הם עוברים שינוי, מרוכזים, ממוינים, ולאחר מכן נארזים לתוך שלפוחיות, אשר מתפצלות לתוך הציטוזול ולאחר מכן מתמזגות עם קרום הפלזמה כך שתכולת השלפוחית ​​נמצאת מחוץ לתא.

שלא כמו מקרומולקולות, חלקיקים קטנים המופרשים, כגון פרוטונים, מועברים אל מחוץ לתא באמצעות דיפוזיה מוקלת ומנגנוני הובלה פעילים.

ב) הַפרָשָׁה - הסרה מהתא של חומרים שאינם ניתנים לשימוש (לדוגמה, הסרה של חומר רטיקולרי מרטיקולוציטים במהלך אריתרופואיזיס, שהוא שריד מצטבר של אברונים). מנגנון ההפרשה, ככל הנראה, מורכב מהעובדה שבתחילה החלקיקים המופרשים נמצאים בשלפוחית ​​הציטופלזמה, אשר לאחר מכן מתמזגת עם קרום הפלזמה.

אוניברסלי קרום ביולוגי נוצר על ידי שכבה כפולה של מולקולות פוספוליפיד בעובי כולל של 6 מיקרון. במקרה זה, הזנבות ההידרופוביים של מולקולות הפוספוליפידים מופנים פנימה, זה כלפי זה, והראשים ההידרופיליים הקוטביים מופנים כלפי חוץ מהממברנה, לעבר המים. ליפידים מספקים חיוניים מאפיינים פיזיקוכימייםממברנות, במיוחד נְזִילוּתבטמפרטורת הגוף. חלבונים מוטבעים בשכבה כפולה ליפידית זו.

הם מחולקים ל בלתי נפרד(לחלחל לכל שכבת השומנים בדם), חצי אינטגרלי(לחדור עד מחצית מהדו-שכבה השומנית), או פני השטח (הממוקם על פני השטח הפנימי או החיצוני של דו-שכבת השומנים).

יחד עם זאת, מולקולות חלבון ממוקמות בדו-שכבת השומנים בצורה פסיפסית ויכולות "לשחות" ב"ים השומנים" כמו קרחונים, בשל נזילות הממברנות. לפי תפקידם, חלבונים אלו יכולים להיות מִבנִי(לשמור על מבנה מסוים של הממברנה), קוֹלֵט(ליצירת קולטנים לחומרים פעילים ביולוגית), תַחְבּוּרָה(לבצע הובלה של חומרים דרך הממברנה) ו אנזימטי(מזרז תגובות כימיות מסוימות). כרגע זה הכי מוכר דגם פסיפס נוזליהממברנה הביולוגית הוצעה ב-1972 על ידי סינגר וניקולסון.

ממברנות מבצעות פונקציה תוחמת בתא. הם מחלקים את התא לתאים, תאים שבהם תהליכים ותגובות כימיות יכולים להתנהל ללא תלות זה בזה. לדוגמה, האנזימים ההידרוליטיים האגרסיביים של ליזוזומים, המסוגלים לפרק את רוב המולקולות האורגניות, מופרדים משאר הציטופלזמה על ידי ממברנה. במקרה של הרס שלו, מתרחשים עיכול עצמי ומוות תאים.

בעלות תוכנית מבנית משותפת, קרומי תאים ביולוגיים שונים נבדלים בהרכבם הכימי, בארגון ובתכונות שלהם, בהתאם לתפקוד המבנים שהם יוצרים.

קרום פלזמה, מבנה, פונקציות.

הציטלמה היא הממברנה הביולוגית המקיפה את החלק החיצוני של התא. זהו קרום התא העבה ביותר (10 ננומטר) ומאורגן בצורה מורכבת. הוא מבוסס על ממברנה ביולוגית אוניברסלית, מכוסה מבחוץ גליקוקליקס, ומבפנים, מהצד של הציטופלזמה, שכבת תת-ממברנה(איור 2-1B). גליקוקליקס(עובי 3-4 ננומטר) מיוצג על ידי חלקי הפחמימות החיצוניים של חלבונים מורכבים - גליקופרוטאין וגליקוליפידים המרכיבים את הממברנה. שרשראות פחמימות אלו ממלאות תפקיד של קולטנים המבטיחים שהתא יזהה תאים שכנים וחומר בין תאי וייצור איתם אינטראקציה. שכבה זו כוללת גם חלבונים משטחים וחלבונים למחצה, שהאתרים התפקודיים שלהם ממוקמים באזור העל-ממברנה (לדוגמה, אימונוגלובולינים). ה-glycocalyx מכיל קולטנים היסטו-תאימות, קולטנים להורמונים רבים ונוירוטרנסמיטורים.

תת-ממברנה, שכבה קורטיקליתנוצר על ידי microtubules, microfibrils ו microfilaments מתכווצים, שהם חלק ציטושלד של התא. שכבת התת-ממברנה שומרת על צורת התא, יוצרת את האלסטיות שלו ומספקת שינויים בשטח התא. בשל כך, התא משתתף באנדו ואקסוציטוזיס, הפרשה ותנועה.

ציטולמה ממלאת חבורה של פונקציות:

1) תיחום (הציטלמה מפרידה, תוחמת את התא מהסביבה ומבטיחה את הקשר שלו עם הסביבה החיצונית);

2) הכרה על ידי תא זה בתאים אחרים והתקשרות אליהם;

3) זיהוי על ידי התא של החומר הבין תאי והתקשרות ליסודותיו (סיבים, קרום בסיס);

4) הובלה של חומרים וחלקיקים לתוך הציטופלזמה וממנה;

5) אינטראקציה עם מולקולות איתות (הורמונים, מתווכים, ציטוקינים) עקב נוכחותם של קולטנים ספציפיים עבורם על פני השטח שלו;

1. מספק תנועת תאים (היווצרות פסאודופודיה) עקב החיבור של הציטולמה עם האלמנטים המתכווצים של הציטושלד.

הציטלמה מכילה רבים קולטנים, שדרכו מבחינה ביולוגית חומרים פעילים (ליגנדים, מולקולות איתות, שליחים ראשונים: הורמונים, מתווכים, גורמי גדילה) פועלים על התא. קולטנים הם חיישנים מקרו-מולקולריים (חלבונים, גליקו וליפופרוטאינים) שנקבעו גנטית המובנים בציטלמה או ממוקמים בתוך התא ומתמחים בתפיסה של אותות ספציפיים בעלי אופי כימי או פיזי. חומרים פעילים ביולוגית, בעת אינטראקציה עם הקולטן, גורמים למפל שינויים ביוכימיים בתא, תוך התמרה לתגובה פיזיולוגית ספציפית (שינוי בתפקוד התא).

לכל הקולטנים יש תוכנית מבנית משותפת והם מורכבים משלושה חלקים: 1) על גבי ממברנה, המקיימת אינטראקציה עם חומר (ליגנד); 2) תוך-ממברנה, המבצעת העברת אותות; ו-3) תוך-תאית, שקועה בציטופלזמה.

סוגי אנשי קשר בין תאיים.

הציטלמה מעורבת גם ביצירת מבנים מיוחדים - קשרים בין תאיים, אנשי קשר, המספקים אינטראקציה הדוקה בין תאים סמוכים. לְהַבחִין פָּשׁוּטו מורכבקשרים בין תאיים. IN פָּשׁוּטבצמתים בין-תאיים, הציטולמות של תאים מתקרבות זו לזו במרחק של 15-20 ננומטר והמולקולות של הגליקוקאליקס שלהם מקיימות אינטראקציה זו עם זו (איור 2-3). לפעמים בליטה של ​​הציטולמה של תא אחד נכנסת לשקע של התא הסמוך, ויוצרת חיבורים משוננים ודמויי אצבע (חיבורים "כמו מנעול").

מורכבקשרים בין-תאיים הם מכמה סוגים: נעילה, הידוקו תִקשׁוֹרֶת(איור 2-3). ל נְעִילָהתרכובות כוללות מגע הדוקאוֹ אזור חסימה. במקביל, החלבונים האינטגרליים של הגליקוקאליקס של תאים שכנים יוצרים מעין רשת רשת לאורך היקף התאים השכנים. תאי האפיתלבחלקים האפיקיים שלהם. בשל כך, נעולים פערים בין-תאיים, המוגדרים מהסביבה החיצונית (איור 2-3).

אורז. 2-3. סוגים שוניםקשרים בין תאיים.

1. חיבור פשוט.
2. חיבור הדוק.
3. רצועת דבק.
4. Desmosome.
5. המידסמוזום.
6. חיבור חריץ (תקשורת).
7. מיקרוווילי.

(לפי יו. י. אפנסייב, נ. א. יורינה).

ל מְקַשֵׁר, תרכובות עיגון כוללות דבק חֲגוֹרָהו דסמוזומים. רצועת דבקממוקם סביב החלקים האפיקיים של התאים של אפיתל חד-שכבתי. באזור זה, הגליקופרוטאין האינטגרלי של glycocalyx של תאים שכנים מקיימים אינטראקציה זה עם זה, וחלבונים תת-ממברניים, כולל צרורות של מיקרופילמנטים של אקטין, מתקרבים אליהם מהציטופלזמה. דסמוזומים (כתמי הדבקה)– מבנים זוגיים בגודל של כ-0.5 מיקרומטר. בהם, הגליקופרוטאין של הציטולמה של תאים שכנים מקיימים אינטראקציה הדוקה, ומהצד של התאים באזורים אלה, צרורות של חוטי ביניים של ציטושלד התא ארוגים לתוך הציטולמה (איור 2-3).

ל קשרי תקשורתמתייחס צמתי פערים (קשרים) וסינפסות. נקסוסיםבגודל של 0.5-3 מיקרון. בהם, הציטלמות של תאים שכנים מתכנסים עד 2-3 ננומטר ויש להם תעלות יונים רבות. דרכם, יונים יכולים לעבור מתא אחד למשנהו, ולשדר עירור, למשל, בין תאי שריר הלב. סינפסותמאפיין של רקמת עצביםולהיפגש ביניהם תאי עצבים, כמו גם בין תאי עצב לתאי אפקטור (שריר, בלוטות). יש להם שסע סינפטי, שבו, כאשר דחף עצבי עובר מהחלק הפרה-סינפטי של הסינפסה, נפלט מוליך עצבי המעביר דחף עצבילתא אחר (לפרטים נוספים, ראה פרק "רקמת עצב").