ממה עשוי קרום התא. ממברנות תאים

היחידה המבנית הבסיסית של אורגניזם חי היא תא, שהוא קטע מובחן של הציטופלזמה המוקף בקרום תא. לאור העובדה שהתא מבצע פונקציות חשובות רבות, כמו רבייה, תזונה, תנועה, על הקליפה להיות פלסטית וצפופה.

היסטוריה של גילוי ומחקר של קרום התא

ב-1925 ערכו גרנדל וגורדר ניסוי מוצלח לזהות את ה"צללים" של אריתרוציטים, או קליפות ריקות. למרות כמה טעויות גסות שנעשו, מדענים גילו את דו-שכבת השומנים. עבודתם המשיכה על ידי דניאלי, דוסון ב-1935, רוברטסון ב-1960. כתוצאה מעבודה של שנים רבות והצטברות ויכוחים ב-1972, יצרו סינגר וניקולסון דגם פסיפס נוזלי של מבנה הממברנה. ניסויים ומחקרים נוספים אישרו את עבודותיהם של מדענים.

מַשְׁמָעוּת

מהי קרום התא? מילה זו החלה לשמש לפני יותר ממאה שנים, בתרגום מלטינית זה אומר "סרט", "עור". אז קבעו את הגבול של התא, שהוא מחסום טבעי בין התוכן הפנימי לסביבה החיצונית. מבנה קרום התא מעיד על חדירות למחצה, שבגללה לחות וחומרי הזנה ומוצרי ריקבון יכולים לעבור דרכו בחופשיות. קליפה זו יכולה להיקרא המרכיב המבני העיקרי של ארגון התא.

שקול את הפונקציות העיקריות של קרום התא

1. מפריד בין התוכן הפנימי של התא לבין מרכיבי הסביבה החיצונית.

2. עוזר לשמור על הרכב כימי קבוע של התא.

3. מסדיר את חילוף החומרים הנכון.

4. מספק חיבור בין תאים.

5. מזהה אותות.

6. פונקציית הגנה.

"מעטפת פלזמה"

קרום התא החיצוני, הנקרא גם קרום הפלזמה, הוא סרט אולטרה-מיקרוסקופי שעוביו חמישה עד שבעה ננומטר. הוא מורכב בעיקר מתרכובות חלבון, פוספוליד, מים. הסרט הוא אלסטי, סופג מים בקלות, וגם משחזר במהירות את שלמותו לאחר נזק.

שונה במבנה אוניברסלי. קרום זה תופס עמדת גבול, משתתף בתהליך של חדירות סלקטיבית, הפרשת מוצרי ריקבון, מסנתז אותם. הקשר עם "השכנים" וההגנה האמינה על התכולה הפנימית מפני נזקים הופכים אותו למרכיב חשוב בעניין כמו מבנה התא. קרום התא של אורגניזמים של בעלי חיים מתברר לפעמים כמכוסה בשכבה הדקה ביותר - גליקוקליקס, הכוללת חלבונים ופוליסכרידים. תאי צמחים מחוץ לממברנה מוגנים על ידי דופן תא המשמשת כתמיכה ושומרת על הצורה. המרכיב העיקרי בהרכבו הוא סיבים (צלולוזה) - פוליסכריד שאינו מסיס במים.

לפיכך, קרום התא החיצוני מבצע את הפונקציה של תיקון, הגנה ואינטראקציה עם תאים אחרים.

מבנה קרום התא

עובי הקליפה הניידת הזו משתנה בין שישה לעשרה ננומטר. לממברנת התא של התא יש הרכב מיוחד, שבסיסו הוא דו-שכבת השומנים. הזנבות ההידרופוביים, שאינם רצופים למים, ממוקמים מבפנים, בעוד שהראשים ההידרופיליים, המקיימים אינטראקציה עם מים, מופנים כלפי חוץ. כל שומן הוא פוספוליפיד, שהוא תוצאה של אינטראקציה של חומרים כמו גליצרול וספינגוזין. פיגום השומנים מוקף היטב בחלבונים, הממוקמים בשכבה לא רציפה. חלקם שקועים בשכבת השומנים, השאר עוברים דרכה. כתוצאה מכך נוצרים אזורים חדירים למים. התפקודים שמבצעים חלבונים אלה שונים. חלקם אנזימים, השאר חלבוני הובלה הנושאים חומרים שונים מהסביבה החיצונית לציטופלזמה ולהיפך.

קרום התא מחלחל דרך חלבונים אינטגרליים ומחובר בהם קשר הדוק, בעוד שהקשר עם אלו היקפי פחות חזק. חלבונים אלו ממלאים תפקיד חשוב, שהוא לשמור על מבנה הממברנה, לקבל ולהמיר אותות מהסביבה, להעביר חומרים ולזרז תגובות המתרחשות על גבי הממברנות.

מתחם

הבסיס של קרום התא הוא שכבה דו-מולקולרית. בשל המשכיותו, לתא יש תכונות מחסום ומכאניות. בשלבים שונים של החיים, דו-שכבה זו עלולה להיות מופרעת. כתוצאה מכך, נוצרים פגמים מבניים של דרך נקבוביות הידרופיליות. במקרה זה, לחלוטין כל הפונקציות של רכיב כזה כמו קרום תא יכולים להשתנות. במקרה זה, הגרעין עלול לסבול מהשפעות חיצוניות.

נכסים

לממברנת התא של תא יש תכונות מעניינות. בשל נזילותה, קליפה זו אינה מבנה נוקשה, וחלק הארי של החלבונים והשומנים המרכיבים את הרכבה נעים בחופשיות במישור הממברנה.

באופן כללי, קרום התא הוא א-סימטרי, ולכן הרכב שכבות החלבון והשומנים שונה. לממברנות הפלזמה בתאי בעלי חיים יש שכבת גליקופרוטאין בצד החיצוני, המבצעת פונקציות קולטן ואותות, וגם ממלאת תפקיד חשוב בתהליך שילוב התאים לרקמה. קרום התא הוא קוטבי, כלומר המטען מבחוץ חיובי, ובפנים הוא שלילי. בנוסף לכל האמור לעיל, לממברנת התא יש תובנה סלקטיבית.

משמעות הדבר היא שבנוסף למים, רק קבוצה מסוימת של מולקולות ויונים של חומרים מומסים מותרת להיכנס לתא. הריכוז של חומר כמו נתרן ברוב התאים נמוך בהרבה מאשר בסביבה החיצונית. עבור יוני אשלגן, יחס שונה אופייני: מספרם בתא גבוה בהרבה מאשר בסביבה. בהקשר זה, יוני נתרן נוטים לחדור לממברנת התא, ויוני אשלגן נוטים להשתחרר החוצה. בנסיבות אלה, הממברנה מפעילה מערכת מיוחדת המבצעת תפקיד "שאיבה", מיישרת את ריכוז החומרים: יוני נתרן נשאבים אל פני התא, ויוני אשלגן נשאבים פנימה. תכונה זו כלולה בתפקודים החשובים ביותר של קרום התא.

נטייה זו של יוני נתרן ואשלגן לנוע פנימה מפני השטח משחקת תפקיד גדול בהובלת סוכר וחומצות אמינו לתוך התא. בתהליך של סילוק פעיל של יוני נתרן מהתא, הממברנה יוצרת תנאים לזרימה חדשה של גלוקוז וחומצות אמינו פנימה. להיפך, בתהליך העברת יוני אשלגן לתא, מתחדש מספר ה"טרנספורטרים" של תוצרי ריקבון מתוך התא אל הסביבה החיצונית.

כיצד ניזון התא דרך קרום התא?

תאים רבים קולטים חומרים באמצעות תהליכים כגון פגוציטוזיס ופינוציטוזיס. בגרסה הראשונה, שקע קטן נוצר על ידי קרום חיצוני גמיש, שבו נמצא החלקיק הנלכד. ואז קוטר השקע הופך גדול יותר עד שהחלקיק המוקף נכנס לציטופלזמה של התא. באמצעות phagocytosis, חלק מהפרוטוזואה, כמו אמבה, וכן תאי דם - לויקוציטים ופאגוציטים, מוזנים. באופן דומה, תאים סופגים נוזל המכיל את אבות המזון הדרושים. תופעה זו נקראת פינוציטוזיס.

הממברנה החיצונית קשורה קשר הדוק לרטיקולום האנדופלזמי של התא.

בסוגים רבים של רכיבי רקמה בסיסיים, בליטות, קפלים ומיקרוווילים ממוקמים על פני הממברנה. תאי צמחים בצד החיצוני של קליפה זו מכוסים באחד אחר, עבה ונראה בבירור תחת מיקרוסקופ. הסיבים מהם עשויים מסייעים ביצירת התמיכה לרקמות הצמח כגון עץ. לתאי בעלי חיים יש גם מספר מבנים חיצוניים היושבים על גבי קרום התא. הם מגנים באופן בלעדי בטבעם, דוגמה לכך היא הכיטין הכלול בתאי המוח של חרקים.

בנוסף לממברנת התא, קיימת ממברנה תוך תאית. תפקידו לחלק את התא למספר תאים סגורים מיוחדים - תאים או אברונים, שבהם יש לשמור על סביבה מסוימת.

לפיכך, אי אפשר להעריך יתר על המידה את התפקיד של מרכיב כזה של היחידה הבסיסית של אורגניזם חי כמו קרום התא. המבנה והתפקודים מרמזים על הרחבה משמעותית של שטח הפנים הכולל של התא, שיפור של תהליכים מטבוליים. מבנה מולקולרי זה מורכב מחלבונים ושומנים. הפרדת התא מהסביבה החיצונית, הממברנה מבטיחה את שלמותו. בעזרתו, קשרים בין-תאיים נשמרים ברמה חזקה מספיק, ויוצרים רקמות. בהקשר זה, אנו יכולים להסיק שאחד התפקידים החשובים ביותר בתא ממלא את קרום התא. המבנה והתפקודים המבוצעים על ידו שונים בתכלית בתאים שונים, בהתאם למטרתם. באמצעות תכונות אלו מושגת פעילות פיזיולוגית מגוונת של קרומי התא ותפקידיהם בקיומם של תאים ורקמות.

מגביל ( מַחסוֹם) - להפריד את התוכן הסלולרי מהסביבה החיצונית;

לווסת את חילופי הדברים בין התא לסביבה;

חלקו תאים לתאים, או תאים, המיועדים למסלולים מטבוליים מיוחדים ( חלוקה);

זהו האתר של כמה תגובות כימיות (תגובות קלות של פוטוסינתזה בכלורופלסטים, זרחון חמצוני במהלך הנשימה במיטוכונדריה);

לספק תקשורת בין תאים ברקמות של אורגניזמים רב-תאיים;

תַחְבּוּרָה- מבצע הובלה טרנסממברנית.

קוֹלֵט- הם אתר לוקליזציה של אתרי קולטנים המזהים גירויים חיצוניים.

הובלה של חומריםדרך הממברנה היא אחת התפקידים המובילים של הממברנה, המבטיחה חילופי חומרים בין התא לסביבה החיצונית. בהתאם לעלויות האנרגיה להעברת חומרים, ישנם:

הובלה פסיבית, או דיפוזיה קלה;

הובלה פעילה (סלקטיבית) בהשתתפות ATP ואנזימים.

הובלה באריזת ממברנה. ישנם אנדוציטוזיס (לתוך התא) ואקסוציטוזיס (מחוץ לתא) - מנגנונים המעבירים חלקיקים גדולים ומקרומולקולות דרך הממברנה. במהלך אנדוציטוזיס, קרום הפלזמה יוצר פלישה, קצוותיו מתמזגים, ושלפוחית ​​נשרכת לתוך הציטופלזמה. השלפוחית ​​תחומה מהציטופלזמה על ידי ממברנה אחת, שהיא חלק מהממברנה הציטופלזמה החיצונית. הבחנה בין פגוציטוזיס לפינוציטוזיס. פגוציטוזיס היא ספיגה של חלקיקים גדולים, מוצקים למדי. למשל, פגוציטוזיס של לימפוציטים, פרוטוזואה ועוד. פינוציטוזיס הוא תהליך לכידה וקליטת טיפות נוזלים עם חומרים מומסים בה.

אקסוציטוזיס הוא תהליך של הוצאת חומרים שונים מהתא. במהלך אקסוציטוזיס, הממברנה של השלפוחית ​​או ה-vacuole מתמזגת עם הממברנה הציטופלזמית החיצונית. תוכן השלפוחית ​​מוסר משטח התא, והממברנה נכללת בממברנה הציטופלזמית החיצונית.

בבסיס פַּסִיבִיהובלה של מולקולות לא טעונות הוא ההבדל בין ריכוזי המימן והמטענים, כלומר. שיפוע אלקטרוכימי. חומרים יעברו מאזור עם שיפוע גבוה יותר לאזור עם שיפוע נמוך יותר. מהירות ההובלה תלויה בהפרש השיפוע.

דיפוזיה פשוטה היא הובלה של חומרים ישירות דרך דו-שכבת השומנים. מאפיין גזים, מולקולות קוטביות לא קוטביות או קטנות, מסיסות בשומנים. מים חודרים במהירות דרך הדו-שכבה, כי. המולקולה שלו קטנה וניטרלית מבחינה חשמלית. דיפוזיה של מים על פני ממברנות נקראת אוסמוזה.

דיפוזיה דרך תעלות ממברנה היא הובלה של מולקולות ויונים טעונים (Na, K, Ca, Cl) החודרות לממברנה עקב הימצאות בה חלבונים יוצרי תעלות מיוחדים היוצרים נקבוביות מים.

דיפוזיה מוקלת היא הובלה של חומרים בעזרת חלבוני הובלה מיוחדים. כל חלבון אחראי על מולקולה מוגדרת בהחלט או קבוצה של מולקולות קשורות, מתקשר איתה ועובר דרך הממברנה. לדוגמה, סוכרים, חומצות אמינו, נוקלאוטידים ומולקולות קוטביות אחרות.

מעבר פעילמבוצע על ידי חלבונים - נשאים (ATPase) כנגד שיפוע אלקטרוכימי, תוך הוצאת אנרגיה. המקור שלו הוא מולקולות ATP. למשל, משאבת הנתרן-אשלגן.

ריכוז האשלגן בתוך התא גבוה בהרבה מאשר מחוצה לו, ונתרן - להיפך. לכן, קטיוני אשלגן ונתרן מתפזרים באופן פסיבי לאורך שיפוע הריכוז דרך נקבוביות המים של הממברנה. זאת בשל העובדה שהחדירות של הממברנה עבור יוני אשלגן גבוהה יותר מאשר עבור יוני נתרן. בהתאם לכך, אשלגן מתפזר מהר יותר אל מחוץ לתא מאשר נתרן אל תוך התא. עם זאת, לתפקוד תקין של התא, יש צורך ביחס מסוים של 3 יוני אשלגן ו-2 נתרן. לכן, קיימת בממברנה משאבת נתרן-אשלגן, אשר שואבת נתרן באופן פעיל אל מחוץ לתא, ואשלגן אל התא. משאבה זו היא חלבון קרום טרנסממברני המסוגל לסידור מחדש קונפורמטיבי. לכן, הוא יכול לחבר לעצמו הן יוני אשלגן והן יוני נתרן (אנטיפורט). התהליך הוא עתיר אנרגיה:

יוני נתרן ומולקולת ATP נכנסים לחלבון המשאבה מבפנים הממברנה, ויוני אשלגן מבחוץ.

יוני נתרן מתחברים עם מולקולת חלבון, והחלבון רוכש פעילות ATPase, כלומר. היכולת לגרום להידרוליזה של ATP, המלווה בשחרור אנרגיה המניעה את המשאבה.

הפוספט המשתחרר במהלך הידרוליזה של ATP מחובר לחלבון, כלומר. מזרחן חלבון.

זרחון גורם לשינוי קונפורמציה בחלבון, הוא אינו מסוגל לשמר יוני נתרן. הם משתחררים ויוצאים אל מחוץ לתא.

המבנה החדש של החלבון מקדם הוספת יוני אשלגן אליו.

תוספת של יוני אשלגן גורמת לדה-פוספורילציה של החלבון. הוא שוב משנה את המבנה שלו.

השינוי במבנה החלבון מוביל לשחרור יוני אשלגן בתוך התא.

החלבון שוב מוכן לחבר יוני נתרן לעצמו.

במחזור פעולה אחד, המשאבה שואבת מהתא 3 יוני נתרן ושואבת 2 יוני אשלגן.

ציטופלזמה- מרכיב חובה של התא, מוקף בין מנגנון פני השטח של התא והגרעין. זהו קומפלקס מבני הטרוגני מורכב, המורכב מ:

היאלופלזמה

אברונים (מרכיבים קבועים של הציטופלזמה)

תכלילים - מרכיבים זמניים של הציטופלזמה.

מטריצה ​​ציטופלזמית(hyaloplasm) הוא התוכן הפנימי של התא - תמיסה קולואידלית חסרת צבע, סמיכה ושקופה. מרכיבי המטריצה ​​הציטופלזמית מבצעים את תהליכי הביוסינתזה בתא, מכילים את האנזימים הדרושים ליצירת אנרגיה, בעיקר עקב גליקוליזה אנאירובית.

תכונות בסיסיות של המטריצה ​​הציטופלזמית.

קובע את המאפיינים הקולואידים של התא. יחד עם הממברנות התוך-תאיות של המערכת הוואקואולרית, ניתן להתייחס אליה כמערכת הטרוגנית מאוד או רב-פאזית קולואידית.

מספק שינוי בצמיגות הציטופלזמה, המעבר מג'ל (עבה יותר) לסול (נוזל יותר), המתרחש בהשפעת גורמים חיצוניים ופנימיים.

מספק ציקלוזיס, תנועת אמבואידים, חלוקת תאים ותנועה של פיגמנט בכרומטפורים.

קובע את הקוטביות של המיקום של רכיבים תוך תאיים.

מספק תכונות מכניות של תאים - גמישות, יכולת מיזוג, קשיחות.

אברונים- מבנים תאיים קבועים המבטיחים ביצוע של פונקציות ספציפיות על ידי התא. בהתאם לתכונות המבנה, ישנם:

אברונים קרומיים - בעלי מבנה קרומי. הם יכולים להיות ממברנה בודדת (ER, מנגנון Golgi, ליזוזומים, וואקוולים של תאי צמחים). קרום כפול (מיטוכונדריה, פלסטידים, גרעין).

אברונים שאינם קרומיים - אין להם מבנה קרומי (כרומוזומים, ריבוזומים, מרכז תאים, שלד ציטו).

אברונים לשימוש כללי - אופייניים לכל התאים: גרעין, מיטוכונדריה, מרכז תאים, מנגנון גולגי, ריבוזומים, ER, ליזוזומים. אם אברונים אופייניים לסוגים מסוימים של תאים, הם נקראים אברונים מיוחדים (לדוגמה, מיופיברילים המכווצים סיב שריר).

רשת אנדופלזמית- מבנה רציף אחד, שהקרום שלו יוצר חדירות וקפלים רבים הנראים כמו צינוריות, מיקרו-וואקוולים ובורות מים גדולים. ממברנות EPS, מצד אחד, קשורות לממברנה הציטופלזמית התאית, ומצד שני, למעטפת החיצונית של הממברנה הגרעינית.

ישנם שני סוגים של EPS - מחוספס וחלק.

ב-ER מחוספס או גרגירי, בורות מים וצינוריות קשורים לריבוזומים. הוא הצד החיצוני של הממברנה.אין קשר עם ריבוזומים ב-EPS חלק או אגרני. זהו החלק הפנימי של הממברנה.

קרום התא החיצוני (פלזמלמה, ציטלמה, קרום פלזמה) של תאי בעלי חייםמכוסה מבחוץ (כלומר, בצד שאינו במגע עם הציטופלזמה) בשכבה של שרשראות אוליגוסכרידים המחוברות באופן קוולנטי לחלבוני ממברנה (גליקופרוטאינים) ובמידה פחותה, לליפידים (גליקוליפידים). ציפוי פחמימות זה של הממברנה נקרא גליקוקליקס.מטרת הגליקוקליקס עדיין לא ברורה במיוחד; יש הנחה שמבנה זה לוקח חלק בתהליכי ההכרה הבין-תאית.

בתאי צמחיםעל גבי קרום התא החיצוני נמצאת שכבת תאית צפופה עם נקבוביות שדרכן מתבצעת תקשורת בין תאים שכנים דרך גשרים ציטופלזמיים.

תאים פטריותעל גבי הפלזמה - שכבה צפופה כיטין.

בְּ בַּקטֶרִיָה – mureina.

מאפיינים של ממברנות ביולוגיות

1. יכולת הרכבה עצמיתלאחר השפעות הרסניות. תכונה זו נקבעת על פי המאפיינים הפיזיקליים-כימיים של מולקולות פוספוליפידים, אשר בתמיסה מימית מתחברות כך שהקצוות ההידרופיליים של המולקולות פונה החוצה, והקצוות ההידרופוביים פנימה. ניתן לשלב חלבונים בשכבות פוספוליפידים מוכנות. יכולת ההרכבה העצמית חיונית ברמה התאית.

2. חדירות למחצה(בררנות בהעברת יונים ומולקולות). מבטיח שמירה על הקביעות של ההרכב היוני והמולקולרי בתא.

3. נזילות ממברנה. ממברנות אינן מבנים נוקשים; הן משתנות ללא הרף עקב תנועות הסיבוב והתנודות של מולקולות שומנים וחלבונים. זה מספק קצב גבוה של תהליכים אנזימטיים וכימיים אחרים בממברנות.

4. לשברי ממברנות אין קצוות חופשיים, שכן הם סגורים בבועות.

פונקציות של קרום התא החיצוני (פלזמלמה)

הפונקציות העיקריות של הפלזמה הם כדלקמן: 1) מחסום, 2) קולטן, 3) החלפה, 4) הובלה.

1. פונקציית מחסום.זה מתבטא בעובדה שהפלזמלמה מגבילה את תוכן התא, מפרידה אותו מהסביבה החיצונית, וממברנות תוך תאיות מחלקות את הציטופלזמה לריאקציונרים נפרדים. תאים.

2. תפקוד קולטן.אחד התפקידים החשובים ביותר של הפלזמהלמה הוא להבטיח תקשורת (חיבור) של התא עם הסביבה החיצונית באמצעות מנגנון הקולטן הקיים בממברנות, שיש לו אופי חלבוני או גליקופרוטאין. הפונקציה העיקרית של תצורות הקולטנים של הפלזמה היא זיהוי של אותות חיצוניים, שבגללם התאים מכוונים נכון ויוצרים רקמות בתהליך ההתמיינות. פעילותן של מערכות רגולטוריות שונות, כמו גם יצירת תגובה חיסונית, קשורה לתפקוד הקולטן.

פונקציית החלפהנקבע על פי תכולת חלבוני האנזים בממברנות ביולוגיות, שהם זרזים ביולוגיים. פעילותם משתנה בהתאם ל-pH של המדיום, טמפרטורה, לחץ, ריכוז המצע וגם האנזים עצמו. אנזימים קובעים את עוצמת התגובות העיקריות חילוף חומרים, כמו גםנטייה.

תפקוד תחבורה של ממברנות.הממברנה מספקת חדירה סלקטיבית לתא ומהתא לסביבה של כימיקלים שונים. הובלת החומרים נחוצה כדי לשמור על ה-pH המתאים בתא, הריכוז היוני המתאים, המבטיח את יעילות האנזימים התאיים. התחבורה מספקת חומרי הזנה המשמשים כמקור אנרגיה, וכן חומר ליצירת רכיבים תאיים שונים. הוא קובע את פינוי הפסולת הרעילה מהתא, הפרשת חומרים שימושיים שונים ויצירת שיפועים יוניים הדרושים לפעילות העצבים והשרירים.שינויים בקצב העברת החומרים עלולים להוביל להפרעות בתהליכים ביו-אנרגטיים, חילוף חומרים של מים-מלח. , ריגוש ותהליכים אחרים. תיקון השינויים הללו עומד בבסיס פעולתן של תרופות רבות.

ישנן שתי דרכים עיקריות שבהן חומרים נכנסים לתא ויוצאים מהתא אל הסביבה החיצונית;

הובלה פסיבית,

מעבר פעיל.

הובלה פסיביתהולך לאורך השיפוע של ריכוז כימי או אלקטרוכימי ללא הוצאת אנרגיית ATP. אם למולקולת החומר המועבר אין מטען, אזי כיוון ההובלה הפסיבית נקבע רק לפי ההבדל בריכוז החומר הזה משני צידי הממברנה (שיפוע ריכוז כימי). אם המולקולה טעונה, אז ההובלה שלה מושפעת הן משיפוע הריכוז הכימי והן מהשיפוע החשמלי (פוטנציאל הממברנה).

שני הגרדיאנטים ביחד מהווים גרדיאנט אלקטרוכימי. הובלה פסיבית של חומרים יכולה להתבצע בשתי דרכים: דיפוזיה פשוטה ודיפוזיה קלה.

עם דיפוזיה פשוטהיוני מלח ומים יכולים לחדור דרך הערוצים הסלקטיביים. תעלות אלו נוצרות על ידי כמה חלבונים טרנסממברניים היוצרים נתיבי הובלה מקצה לקצה הפתוחים לצמיתות או רק לזמן קצר. דרך הערוצים הסלקטיביים חודרות מולקולות שונות, בעלות הגודל והמטען המתאימים לערוצים.

ישנה דרך נוספת של דיפוזיה פשוטה - זוהי דיפוזיה של חומרים דרך דו-שכבת השומנים, שדרכה עוברים בקלות חומרים מסיסים בשומן ומים. דו-שכבת השומנים אטומה למולקולות טעונות (יונים), ובמקביל, מולקולות קטנות לא טעונות יכולות להתפזר בחופשיות, וככל שהמולקולה קטנה יותר, כך היא מועברת מהר יותר. הקצב הגבוה למדי של דיפוזיה של מים דרך שכבת הליפידים נובעת בדיוק מהגודל הקטן של המולקולות שלה והיעדר מטען.

עם דיפוזיה קלהחלבונים מעורבים בהובלת חומרים - נשאים הפועלים על עיקרון ה"פינג-פונג". במקרה זה, החלבון קיים בשני מצבים קונפורמציוניים: במצב "פונג", אתרי הקישור של החומר המועבר פתוחים בצד החיצוני של הדו-שכבה, ובמצב "פינג", אותם אתרים נפתחים בצד השני. צַד. תהליך זה הוא הפיך. מאיזה צד אתר הקישור של חומר יהיה פתוח בזמן נתון תלוי בשיפוע הריכוז של חומר זה.

בדרך זו עוברים סוכרים וחומצות אמינו דרך הממברנה.

עם דיפוזיה קלה, קצב ההובלה של חומרים עולה באופן משמעותי בהשוואה לדיפוזיה פשוטה.

בנוסף לחלבונים נשאים, חלק מהאנטיביוטיקה, כגון גרמיצידין ו-וולינומיצין, מעורבות בדיפוזיה הקלה.

מכיוון שהם מספקים הובלת יונים, הם נקראים יונופורים.

הובלה פעילה של חומרים בתא.סוג זה של הובלה תמיד מגיע עם עלות האנרגיה. מקור האנרגיה הדרוש להובלה פעילה הוא ATP. מאפיין אופייני לסוג זה של הובלה הוא שהיא מתבצעת בשתי דרכים:

בעזרת אנזימים הנקראים ATPases;

הובלה באריזת ממברנה (אנדוציטוזיס).

בְּ קרום התא החיצוני מכיל חלבונים אנזים כגון ATPases,שתפקידו לספק הובלה אקטיבית יונים כנגד שיפוע ריכוז.מכיוון שהם מספקים הובלה של יונים, תהליך זה נקרא משאבת יונים.

ישנן ארבע מערכות עיקריות להובלת יונים בתא החי. שלושה מהם מספקים העברה דרך ממברנות ביולוגיות.Na + ו-K +, Ca +, H +, והרביעי - העברה של פרוטונים במהלך פעולת שרשרת הנשימה המיטוכונדריאלית.

דוגמה למנגנון הובלת יונים פעיל היא משאבת נתרן-אשלגן בתאי בעלי חיים.הוא שומר על ריכוז קבוע של יוני נתרן ואשלגן בתא, השונה מריכוז החומרים הללו בסביבה: בדרך כלל, יש פחות יוני נתרן בתא מאשר בסביבה, ויותר אשלגן.

כתוצאה מכך, על פי חוקי הדיפוזיה הפשוטה, אשלגן נוטה לעזוב את התא, והנתרן מתפזר לתוך התא. בניגוד לדיפוזיה פשוטה, משאבת הנתרן-אשלגן שואבת כל הזמן נתרן מהתא ומזריקה אשלגן: עבור שלוש מולקולות נתרן שנזרקות החוצה, יש שתי מולקולות של אשלגן המוכנסות לתא.

הובלה זו של יוני נתרן-אשלגן מובטחת ע"י האנזים התלוי ב-ATP, הממוקם בממברנה בצורה כזו שהוא חודר לכל עוביו. נתרן ו-ATP חודרים לאנזים זה מבפנים הממברנה, ואשלגן מ- בחוץ.

העברת הנתרן והאשלגן על פני הממברנה מתרחשת כתוצאה משינויים קונפורמטיביים שעובר ה-ATPase התלוי בנתרן-אשלגן, המופעל כאשר ריכוז הנתרן בתוך התא או האשלגן בסביבה עולה.

נדרשת הידרוליזה של ATP כדי להפעיל משאבה זו. תהליך זה מסופק על ידי אותו אנזים ATP-ase תלוי נתרן-אשלגן. במקביל, יותר משליש מה-ATP הנצרך על ידי תא החי במנוחה מושקע בעבודה של משאבת הנתרן - אשלגן.

הפרת התפקוד התקין של משאבת הנתרן - אשלגן מובילה למחלות קשות שונות.

היעילות של משאבה זו עולה על 50%, מה שלא מושג על ידי המכונות המתקדמות ביותר שנוצרו על ידי האדם.

מערכות הובלה פעילות רבות מונעות על ידי אנרגיה המאוחסנת בשיפועים יוניים ולא על ידי הידרוליזה ישירה של ATP. כולן פועלות כמערכות קו-הובלה (מקלות על הובלה של תרכובות במשקל מולקולרי נמוך). לדוגמה, ההובלה הפעילה של סוכרים וחומצות אמינו מסוימות לתאי בעלי חיים נקבעת על ידי שיפוע יוני הנתרן, וככל ששיפוע יוני הנתרן גבוה יותר, כך קצב ספיגת הגלוקוז גדול יותר. לעומת זאת, אם ריכוז הנתרן בחלל הבין-תאי יורד בצורה ניכרת, הובלת הגלוקוז נעצרת. במקרה זה, נתרן חייב להצטרף לחלבון נשא גלוקוז תלוי נתרן, בעל שני אתרי קישור: האחד לגלוקוז, השני לנתרן. יוני נתרן החודרים לתא תורמים להחדרת חלבון הנשא לתא יחד עם גלוקוז. יוני נתרן שנכנסו לתא יחד עם גלוקוז נשאבים החוצה על ידי ה-ATPase התלוי בנתרן-אשלגן, אשר, על ידי שמירה על שיפוע ריכוז הנתרן, שולט בעקיפין בהובלת הגלוקוז.

הובלת חומרים באריזת ממברנה.מולקולות גדולות של ביו-פולימרים אינן יכולות לחדור דרך הפלזמה על ידי כל אחד מהמנגנונים שתוארו לעיל של הובלה של חומרים לתוך התא. הם נלכדים על ידי התא ונספגים בחבילת הממברנה, הנקראת אנדוציטוזיס. האחרון מחולק רשמית לפאגוציטוזה ופינוציטוזיס. לכידת חלקיקים מוצקים על ידי התא היא פגוציטוזיסונוזל - פינוציטוזה. במהלך אנדוציטוזיס, השלבים הבאים נצפים:

קליטה של ​​החומר הנספג עקב קולטנים בקרום התא;

פלישה של הממברנה עם היווצרות של בועה (שלפוחית);

הפרדה של השלפוחית ​​האנדוציטית מהממברנה עם הוצאת אנרגיה - היווצרות פאגוזומיםושיקום שלמות הממברנה;

היתוך של פאגוזום עם ליזוזום והיווצרות פאגוליזוזומים (ואקוול עיכול) שבו מתרחש עיכול של חלקיקים נספגים;

הסרה של חומר לא מעוכל בפגוליזוזום מהתא ( אקסוציטוזיס).

בעולם החי אנדוציטוזיסהיא דרך אופיינית להאכלת אורגניזמים חד-תאיים רבים (למשל, באמבות), ובקרב אורגניזמים רב-תאיים סוג זה של עיכול של חלקיקי מזון נמצא בתאים אנדורמליים ב-coelenterates. באשר ליונקים ולבני אדם, יש להם מערכת רטיקולו-היסטיו-אנדותל של תאים עם יכולת אנדוציטוזה. דוגמאות לכך הן לויקוציטים בדם ותאי קופפר בכבד. האחרונים מצפים את הנימים הסינוסואידים כביכול של הכבד ולוכדים חלקיקים זרים שונים התלויים בדם. אקסוציטוזיס- זוהי גם דרך לסלק מתא של אורגניזם רב-תאי את המצע המופרש על ידו, הדרוש לתפקודם של תאים, רקמות ואיברים אחרים.

9.5.1. אחד התפקידים העיקריים של ממברנות הוא השתתפות בהובלת חומרים. תהליך זה מסופק על ידי שלושה מנגנונים עיקריים: דיפוזיה פשוטה, דיפוזיה קלה והובלה אקטיבית (איור 9.10). זכור את התכונות החשובות ביותר של מנגנונים אלה ודוגמאות של החומרים המועברים בכל מקרה ומקרה.

איור 9.10.מנגנוני הובלה של מולקולות על פני הממברנה

דיפוזיה פשוטה- העברת חומרים דרך הממברנה ללא השתתפות של מנגנונים מיוחדים. הובלה מתרחשת לאורך שיפוע ריכוז ללא צריכת אנרגיה. ביומולקולות קטנות - H2O, CO2, O2, אוריאה, חומרים הידרופוביים במשקל מולקולרי נמוך מועברים באמצעות דיפוזיה פשוטה. קצב הדיפוזיה הפשוטה הוא פרופורציונלי לשיפוע הריכוז.

דיפוזיה הקלה- העברת חומרים על פני הממברנה באמצעות תעלות חלבון או חלבוני נשא מיוחדים. זה מתבצע לאורך שיפוע הריכוז ללא צריכת אנרגיה. מונוסכרידים, חומצות אמינו, נוקלאוטידים, גליצרול, חלק מהיונים מועברים. קינטיקת הרוויה אופיינית - בריכוז מסוים (מרווה) של החומר המועבר, כל מולקולות הנשא לוקחות חלק בהעברה ומהירות ההובלה מגיעה לערך מגביל.

מעבר פעיל- מצריך גם השתתפות של חלבוני נשא מיוחדים, אך ההעברה מתרחשת כנגד שיפוע ריכוז ולכן דורשת אנרגיה. בעזרת מנגנון זה מועברים יוני Na+, K+, Ca2+, Mg2+ דרך קרום התא, ופרוטונים דרך הממברנה המיטוכונדריאלית. ההובלה הפעילה של חומרים מאופיינת בקינטיקה של רוויה.

9.5.2. דוגמה למערכת הובלה המבצעת הובלת יונים פעילה היא Na+,K+ -adenosine triphosphatase (Na+,K+ -ATPase או Na+,K+ -pump). חלבון זה ממוקם בעובי של קרום הפלזמה ומסוגל לזרז את התגובה של הידרוליזה של ATP. האנרגיה המשתחררת במהלך ההידרוליזה של מולקולת ATP 1 משמשת להעברת 3 יוני Na + מהתא לחלל החוץ תאי ו-2 יוני K + בכיוון ההפוך (איור 9.11). כתוצאה מפעולת Na + , K + -ATPase נוצר הפרש ריכוזים בין הציטוזול של התא לנוזל החוץ תאי. מכיוון שהובלת יונים אינה שווה ערך, נוצר הבדל בפוטנציאלים חשמליים. כך נוצר פוטנציאל אלקטרוכימי, שהוא סכום האנרגיה של ההפרש בפוטנציאלים החשמליים Δφ ואנרגיית ההפרש בריכוזי החומרים ΔС משני צידי הממברנה.

איור 9.11.ערכת Na+, K+ -משאבה.

9.5.3. העברה דרך ממברנות של חלקיקים ותרכובות מקרומולקולריות

לצד הובלת חומרים אורגניים ויונים המתבצעת על ידי נשאים, קיים בתא מנגנון מיוחד מאוד שנועד לקלוט ולהסיר תרכובות מקרומולקולריות מהתא על ידי שינוי צורת הביו-ממברנה. מנגנון כזה נקרא הובלה שלפוחית.

איור 9.12.סוגי הובלה שלפוחית: 1 - אנדוציטוזיס; 2 - אקסוציטוזיס.

במהלך העברת מקרומולקולות, מתרחשים היווצרות רצף והיתוך של שלפוחיות (שלפוחיות) המוקפות בקרום. על פי כיוון ההובלה ואופי החומרים המועברים, נבדלים הסוגים הבאים של הובלה שלפוחית:

אנדוציטוזיס(איור 9.12, 1) - העברת חומרים לתוך התא. בהתאם לגודל השלפוחית ​​המתקבלת, ישנם:

א) פינוציטוזה - ספיגה של מקרומולקולות נוזליות ומומסות (חלבונים, פוליסכרידים, חומצות גרעין) באמצעות בועות קטנות (קוטר 150 ננומטר);

ב) פגוציטוזיס - ספיגה של חלקיקים גדולים, כגון מיקרואורגניזמים או פסולת תאים. במקרה זה נוצרות שלפוחיות גדולות הנקראות פגוזומים בקוטר של יותר מ-250 ננומטר.

פינוציטוזה אופיינית לרוב התאים האוקריוטיים, בעוד שחלקיקים גדולים נספגים על ידי תאים מיוחדים - לויקוציטים ומקרופאגים. בשלב הראשון של אנדוציטוזיס, חומרים או חלקיקים נספגים על פני הממברנה; תהליך זה מתרחש ללא צריכת אנרגיה. בשלב הבא, הממברנה עם החומר הנספג מעמיקה לתוך הציטופלזמה; הדליקות המקומיות המתקבלות של קרום הפלזמה מושכות ממשטח התא, ויוצרות שלפוחיות, אשר לאחר מכן נודדות לתוך התא. תהליך זה מחובר על ידי מערכת של מיקרופילמנטים והוא תלוי באנרגיה. השלפוחיות והפגוזומים הנכנסים לתא יכולים להתמזג עם ליזוזומים. אנזימים הכלולים בליזוזומים מפרקים חומרים הכלולים בשלפוחיות ובפגוזומים למוצרים בעלי משקל מולקולרי נמוך (חומצות אמינו, מונוסכרידים, נוקלאוטידים), המועברים לציטוזול, שם הם יכולים לשמש את התא.

אקסוציטוזיס(איור 9.12, 2) - העברת חלקיקים ותרכובות גדולות מהתא. תהליך זה, כמו אנדוציטוזיס, ממשיך עם ספיגת האנרגיה. הסוגים העיקריים של אקסוציטוזיס הם:

א) הַפרָשָׁה - הסרה מהתא של תרכובות מסיסות במים המשמשות או משפיעות על תאים אחרים בגוף. זה יכול להתבצע הן על ידי תאים שאינם מתמחים והן על ידי תאים של הבלוטות האנדוקריניות, רירית מערכת העיכול, המותאמים להפרשת החומרים שהם מייצרים (הורמונים, נוירוטרנסמיטורים, פרו-אנזימים), בהתאם לצרכים הספציפיים של הגוף. .

חלבונים מופרשים מסונתזים על ריבוזומים הקשורים לממברנות של הרשת האנדופלזמית המחוספסת. חלבונים אלו מועברים לאחר מכן אל מנגנון גולגי, שם הם עוברים שינוי, מרוכזים, ממוינים, ולאחר מכן נארזים לתוך שלפוחיות, אשר מתפצלות לתוך הציטוזול ולאחר מכן מתמזגות עם קרום הפלזמה כך שתכולת השלפוחית ​​נמצאת מחוץ לתא.

שלא כמו מקרומולקולות, חלקיקים קטנים המופרשים, כגון פרוטונים, מועברים אל מחוץ לתא באמצעות דיפוזיה מוקלת ומנגנוני הובלה פעילים.

ב) הַפרָשָׁה - הסרה מהתא של חומרים שאינם ניתנים לשימוש (לדוגמה, הסרה של חומר רטיקולרי מרטיקולוציטים במהלך אריתרופואיזיס, שהוא שריד מצטבר של אברונים). מנגנון ההפרשה, ככל הנראה, מורכב מהעובדה שבתחילה החלקיקים המופרשים נמצאים בשלפוחית ​​הציטופלזמה, אשר לאחר מכן מתמזגת עם קרום הפלזמה.

קרום תא

תמונה של קרום תא. כדורים קטנים כחולים ולבנים מתאימים ל"ראשים" ההידרופוביים של הפוספוליפידים, והקווים המחוברים אליהם מתאימים ל"זנבות" ההידרופיליים. האיור מציג רק חלבוני ממברנה אינטגרליים (כדוריות אדומות וסלילים צהובים). נקודות אליפסות צהובות בתוך הממברנה - מולקולות כולסטרול שרשראות צהובות ירוקות של חרוזים בצד החיצוני של הממברנה - שרשראות אוליגוסכרידים היוצרות את הגליקוקאליקס

הממברנה הביולוגית כוללת גם חלבונים שונים: אינטגרלי (חודר דרך הממברנה), חצי אינטגרלי (שקוע בקצה אחד בשכבת הליפיד החיצונית או הפנימית), משטח (הממוקם בחלק החיצוני או בצמוד לצדדים הפנימיים של הממברנה). חלק מהחלבונים הם נקודות המגע של קרום התא עם שלד הציטו בתוך התא, ודופן התא (אם יש) בחוץ. חלק מהחלבונים האינטגרליים מתפקדים כתעלות יונים, טרנספורטרים שונים וקולטנים.

פונקציות

• מחסום - מספק חילוף חומרים מווסת, סלקטיבי, פסיבי ופעיל עם הסביבה. לדוגמה, קרום הפרוקסיזום מגן על הציטופלזמה מפני פרוקסידים המסוכנים לתא. חדירות סלקטיבית פירושה שהחדירות של ממברנה לאטומים או מולקולות שונות תלויה בגודלם, במטען החשמלי ובתכונות הכימיות שלהם. חדירות סלקטיבית מבטיחה את ההפרדה של התא והתאים הסלולריים מהסביבה ומספקת להם את החומרים הדרושים.
• הובלה - דרך הממברנה ישנה הובלה של חומרים לתוך התא ויוצאת מהתא. הובלה דרך הממברנות מספקת: אספקת חומרי הזנה, סילוק תוצרי קצה של חילוף החומרים, הפרשת חומרים שונים, יצירת שיפועים יוניים, שמירה על ריכוז אופטימלי של יונים בתא, הנחוצים לתפקוד של אנזימים תאיים.
  חלקיקים שמשום מה אינם מסוגלים לחצות את דו-שכבת הפוספוליפידים (למשל בגלל תכונות הידרופיליות, מאחר שהקרום הידרופובי מבפנים ואינו מאפשר מעבר לחומרים הידרופיליים, או בגלל גודלם הגדול), אך נחוצים לתא. , יכול לחדור לממברנה דרך חלבוני נשא מיוחדים (טרנספורטרים) וחלבוני תעלות או על ידי אנדוציטוזיס.
  בהובלה פסיבית, חומרים חוצים את דו-שכבת השומנים ללא הוצאת אנרגיה לאורך שיפוע הריכוז על ידי דיפוזיה. גרסה של מנגנון זה היא דיפוזיה קלה, שבה מולקולה ספציפית עוזרת לחומר לעבור דרך הממברנה. למולקולה זו עשויה להיות תעלה המאפשרת רק סוג אחד של חומר לעבור דרכו.
  הובלה פעילה דורשת אנרגיה, מכיוון שהיא מתרחשת כנגד שיפוע ריכוז. ישנם חלבוני משאבה מיוחדים על הממברנה, כולל ATPase, השואב באופן פעיל יוני אשלגן (K+) לתא ומשאב ממנו יוני נתרן (Na+).
• מטריקס - מספק מיקום יחסי וכיוון מסוים של חלבוני הממברנה, האינטראקציה האופטימלית שלהם.
• מכני - מבטיח את האוטונומיה של התא, המבנים התוך-תאיים שלו, כמו גם חיבור עם תאים אחרים (ברקמות). לקירות התא תפקיד חשוב במתן תפקוד מכני, ובבעלי חיים - חומר בין תאי.
• אנרגיה - במהלך הפוטוסינתזה בכלורופלסטים ובנשימה תאית במיטוכונדריה פועלות בממברנות שלהם מערכות העברת אנרגיה, בהן משתתפים גם חלבונים;
• קולטן - חלק מהחלבונים הממוקמים בממברנה הם קולטנים (מולקולות שבעזרתן התא קולט אותות מסוימים).
  לדוגמה, הורמונים שמסתובבים בדם פועלים רק על תאי מטרה שיש להם קולטנים התואמים להורמונים אלו. נוירוטרנסמיטורים (כימיקלים המוליכים דחפים עצביים) נקשרים גם לחלבוני קולטן ספציפיים על תאי המטרה.
• אנזימטי - חלבוני ממברנה הם לרוב אנזימים. לדוגמה, קרומי הפלזמה של תאי אפיתל מעיים מכילים אנזימי עיכול.
• יישום של ייצור והולכה של ביופוטנציאלים.
  בעזרת הממברנה נשמר ריכוז יונים קבוע בתא: ריכוז יון K+ בתוך התא גבוה בהרבה מבחוץ, וריכוז Na+ נמוך בהרבה, וזה חשוב מאוד, שכן זה שומר על הבדל הפוטנציאל על פני הממברנה ויוצר דחף עצבי.
• סימון תאים – ישנם אנטיגנים על גבי הממברנה הפועלים כסמנים – "תוויות" המאפשרות לזהות את התא. אלו הם גליקופרוטאין (כלומר, חלבונים עם שרשראות צד של אוליגוסכרידים מסועפות) הממלאים את תפקיד ה"אנטנות". בשל שלל תצורות שרשרת הצד, ניתן ליצור סמן ספציפי לכל סוג תא. בעזרת סמנים, תאים יכולים לזהות תאים אחרים ולפעול יחד איתם, למשל, בעת יצירת איברים ורקמות. זה גם מאפשר למערכת החיסון לזהות אנטיגנים זרים.

מבנה והרכב של ביו-ממברנות

הממברנות מורכבות משלוש קבוצות של שומנים: פוספוליפידים, גליקוליפידים וכולסטרול. פוספוליפידים וגליקוליפידים (ליפידים עם פחמימות מחוברות אליהם) מורכבים משני "זנבות" פחמימנים הידרופוביים ארוכים הקשורים ל"ראש הידרופילי טעון". הכולסטרול מקשיח את הממברנה בכך שהוא תופס את החלל הפנוי בין זנבות הליפידים ההידרופוביים ומונע מהם להתכופף. לכן, ממברנות עם תכולת כולסטרול נמוכה גמישות יותר, בעוד שאלו עם תכולת כולסטרול גבוהה יותר נוקשות ושבירות. הכולסטרול משמש גם כ"פקק" המונע תנועה של מולקולות קוטביות מהתא ואל תוך התא. חלק חשוב מהממברנה מורכב מחלבונים החודרים אליו ואחראים על תכונות שונות של ממברנות. ההרכב והכיוון שלהם בממברנות שונות שונים.

ממברנות התא הן לרוב אסימטריות, כלומר השכבות שונות בהרכב השומנים, המעבר של מולקולה בודדת משכבה אחת לאחרת (מה שנקרא כפכף) זה קשה.

אברוני ממברנה

אלו הם קטעים בודדים או מחוברים של הציטופלזמה, מופרדים מההיאלופלזמה על ידי ממברנות. אברונים עם ממברנה בודדת כוללים רטיקולום אנדופלזמי, מנגנון Golgi, ליזוזומים, וואקוולים, פרוקסיזומים; לדו-ממברנה - גרעין, מיטוכונדריה, פלסטידים. מבנה הממברנות של אברונים שונים שונה בהרכב השומנים וחלבוני הממברנה.

החדירות הסלקטיבית

לממברנות התא יש חדירות סלקטיבית: גלוקוז, חומצות אמינו, חומצות שומן, גליצרול ויונים מתפזרים דרכם לאט, והממברנות עצמן מווסתות את התהליך הזה באופן פעיל במידה מסוימת - חלק מהחומרים עוברים דרכם, בעוד שאחרים לא. ישנם ארבעה מנגנונים עיקריים לכניסת חומרים לתא או להוצאתם מהתא אל החוץ: דיפוזיה, אוסמוזה, הובלה אקטיבית ואקסו- או אנדוציטוזיס. שני התהליכים הראשונים הם פסיביים באופיים, כלומר אינם דורשים אנרגיה; שני האחרונים הם תהליכים פעילים הקשורים לצריכת אנרגיה.

החדירות הסלקטיבית של הממברנה במהלך הובלה פסיבית נובעת מתעלות מיוחדות - חלבונים אינטגרליים. הם חודרים לממברנה דרך ודרך, ויוצרים מעין מעבר. ליסודות K, Na ו-Cl יש ערוצים משלהם. ביחס לשיפוע הריכוז, המולקולות של יסודות אלו נעות פנימה והחוצה מהתא. בעת גירוי נפתחות תעלות יוני הנתרן, וישנה נהירה חדה של יוני נתרן לתא. זה גורם לחוסר איזון בפוטנציאל הממברנה. לאחר מכן, פוטנציאל הממברנה משוחזר. תעלות אשלגן פתוחות תמיד, דרכן נכנסים לאט יוני אשלגן לתא.

ראה גם

סִפְרוּת

• Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V.ממברנות ליפידים במהלך מעברי פאזה. - מ.: נאוקה, 1994.
• גניס ר.ביוממברנות. מבנה ותפקודים מולקולריים: תרגום מאנגלית. = ביו-ממברנות. מבנה ותפקוד מולקולרי (מאת רוברט ב. ג'ניס). - מהדורה ראשונה. - מ .: מיר, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• איבנוב V. G., Berestovsky T. N.דו-שכבה שומנית של ממברנות ביולוגיות. - מ.: נאוקה, 1982.
• רובין א.ב.ביופיסיקה, ספר לימוד בשני כרכים. - מהדורה שלישית, מתוקנת והרחבה. - מ.: הוצאת אוניברסיטת מוסקבה, 2004. -