Z čoho sa skladá bunková membrána. Bunkové membrány

Základnou stavebnou jednotkou živého organizmu je bunka, ktorá je diferencovaným úsekom cytoplazmy obklopeným bunkovou membránou. Vzhľadom na to, že bunka vykonáva množinu základné funkcie, ako je rozmnožovanie, výživa, pohyb, škrupina musí byť plastická a hustá.

História objavu a výskumu bunkovej membrány

V roku 1925 Grendel a Gorder uskutočnili úspešný experiment na identifikáciu „tieňov“ erytrocytov, čiže prázdnych schránok. Napriek niekoľkým hrubým chybám vedci objavili lipidovú dvojvrstvu. V ich práci pokračovali Danielli, Dawson v roku 1935, Robertson v roku 1960. V dôsledku dlhoročnej práce a nahromadenia argumentov v roku 1972 vytvorili Singer a Nicholson model fluidnej mozaiky štruktúry membrány. Ďalšie experimenty a štúdie potvrdili prácu vedcov.

Význam

Čo je bunková membrána? Toto slovo sa začalo používať pred viac ako sto rokmi, v preklade z latinčiny znamená „film“, „koža“. Označte teda hranicu bunky, ktorá je prirodzenou bariérou medzi vnútorným obsahom a vonkajším prostredím. Štruktúra bunkovej membrány naznačuje polopriepustnosť, vďaka ktorej môže cez ňu voľne prechádzať vlhkosť, živiny a produkty rozkladu. Túto škrupinu možno nazvať hlavnou štrukturálnou zložkou organizácie bunky.

Zvážte hlavné funkcie bunkovej membrány

1. Oddeľuje vnútorný obsah bunky a zložky vonkajšieho prostredia.

2. Pomáha udržiavať stále chemické zloženie bunky.

3. Reguluje správny metabolizmus.

4. Poskytuje prepojenie medzi bunkami.

5. Rozpoznáva signály.

6. Ochranná funkcia.

"Plazmová škrupina"

Vonkajšia bunková membrána, nazývaná aj plazmatická membrána, je ultramikroskopický film s hrúbkou päť až sedem nanometrov. Pozostáva hlavne z bielkovinových zlúčenín, fosfolidov, vody. Fólia je elastická, ľahko absorbuje vodu a tiež rýchlo obnovuje svoju celistvosť po poškodení.

Líši sa univerzálnou štruktúrou. Táto membrána zaujíma hraničnú polohu, zúčastňuje sa procesu selektívnej permeability, vylučovania produktov rozpadu, syntetizuje ich. Vzťah so „susedmi“ a spoľahlivá ochrana vnútorného obsahu pred poškodením z neho robí dôležitú zložku v takej záležitosti, ako je štruktúra bunky. bunková membránaživočíšne organizmy sa niekedy ukážu byť pokryté najtenšou vrstvou - glykokalyxom, ktorý zahŕňa proteíny a polysacharidy. Rastlinné bunky mimo membrány sú chránené bunkovou stenou, ktorá pôsobí ako opora a udržuje tvar. Hlavnou zložkou jeho zloženia je vláknina (celulóza) – polysacharid, ktorý je nerozpustný vo vode.

Vonkajšia bunková membrána teda plní funkciu opravy, ochrany a interakcie s inými bunkami.

Štruktúra bunkovej membrány

Hrúbka tohto pohyblivého obalu sa pohybuje od šiestich do desiatich nanometrov. Bunková membrána bunky má špeciálne zloženie, ktorého základom je lipidová dvojvrstva. Hydrofóbne chvosty, ktoré sú inertné voči vode, sú umiestnené vo vnútri, zatiaľ čo hydrofilné hlavy, ktoré interagujú s vodou, sú otočené smerom von. Každý lipid je fosfolipid, ktorý je výsledkom interakcie látok, ako je glycerol a sfingozín. Lipidový skelet je tesne obklopený proteínmi, ktoré sú umiestnené v nesúvislej vrstve. Niektoré z nich sú ponorené do lipidovej vrstvy, ostatné ňou prechádzajú. V dôsledku toho sa vytvárajú vodopriepustné oblasti. Funkcie vykonávané týmito proteínmi sú rôzne. Časť z nich tvoria enzýmy, zvyšok transportné proteíny, ktoré prenášajú rôzne látky z vonkajšieho prostredia do cytoplazmy a naopak.

Bunková membrána je preniknutá a úzko spojená s integrálnymi proteínmi, zatiaľ čo spojenie s periférnymi je menej silné. Tieto proteíny plnia dôležitú funkciu, ktorou je udržiavanie štruktúry membrány, prijímanie a konverzia signálov z životné prostredie, transport látok, katalyzujúce reakcie, ktoré sa vyskytujú na membránach.

Zlúčenina

Základom bunkovej membrány je bimolekulárna vrstva. Bunka má vďaka svojej kontinuite bariérové ​​a mechanické vlastnosti. Zapnuté rôzne štádiá táto dvojvrstva môže byť narušená vo svojich životných funkciách. V dôsledku toho sa vytvárajú štrukturálne defekty priechodných hydrofilných pórov. V tomto prípade sa môžu zmeniť absolútne všetky funkcie takejto zložky, ako je bunková membrána. V tomto prípade môže jadro trpieť vonkajšími vplyvmi.

Vlastnosti

Bunková membrána bunky má zaujímavé funkcie. Vďaka svojej tekutosti nie je táto škrupina tuhou štruktúrou a väčšina proteínov a lipidov, ktoré tvoria jej zloženie, sa voľne pohybuje po rovine membrány.

Vo všeobecnosti je bunková membrána asymetrická, takže zloženie proteínovej a lipidovej vrstvy je odlišné. Plazmatické membrány v živočíšnych bunkách majú na svojej vonkajšej strane glykoproteínovú vrstvu, ktorá plní receptorové a signálne funkcie a tiež hrá dôležitú úlohu v procese spájania buniek do tkaniva. Bunková membrána je polárna vonku náboj je kladný a zvnútra záporný. Okrem všetkého vyššie uvedeného má bunková membrána selektívny pohľad.

To znamená, že okrem vody len určitá skupina molekuly a ióny rozpustených látok. Koncentrácia látky, akou je sodík, je vo väčšine buniek oveľa nižšia ako vo vonkajšom prostredí. Pre draselné ióny je charakteristický iný pomer: ich počet v bunke je oveľa vyšší ako v prostredí. V tomto ohľade majú sodné ióny tendenciu prenikať cez bunkovú membránu a draselné ióny majú tendenciu sa uvoľňovať von. Za týchto okolností membrána aktivuje špeciálny systém, ktorý plní „čerpaciu“ úlohu, vyrovnáva koncentráciu látok: sodíkové ióny sú čerpané na povrch bunky a draselné ióny sú čerpané dovnútra. Táto vlastnosť je zahrnutá medzi najdôležitejšie funkcie bunkovej membrány.

Táto tendencia sodíkových a draselných iónov pohybovať sa smerom dovnútra z povrchu hrá veľkú úlohu pri transporte cukru a aminokyselín do bunky. V procese aktívneho odstraňovania sodných iónov z bunky membrána vytvára podmienky pre nové prítoky glukózy a aminokyselín dovnútra. Naopak, v procese prenosu iónov draslíka do bunky sa počet „prenášačov“ produktov rozpadu z vnútra bunky do vonkajšieho prostredia dopĺňa.

Ako je bunka vyživovaná cez bunkovú membránu?

Mnohé bunky prijímajú látky prostredníctvom procesov, ako je fagocytóza a pinocytóza. S prvou možnosťou flexibilné vonkajšia membrána vznikne malá priehlbina, v ktorej sa nachádza zachytená častica. Potom sa priemer priehlbiny zväčšuje, až kým obklopená častica nevstúpi do bunkovej cytoplazmy. Prostredníctvom fagocytózy sa niektoré prvoky, ako napríklad améba, kŕmia, ako aj krvné bunky- leukocyty a fagocyty. Podobne bunky absorbujú tekutinu, ktorá obsahuje potrebné živiny. Tento jav sa nazýva pinocytóza.

Vonkajšia membrána je tesne spojená s endoplazmatickým retikulom bunky.

V mnohých typoch základných zložiek tkaniva sa na povrchu membrány nachádzajú výbežky, záhyby a mikroklky. Rastlinné bunky na vonkajšej strane tejto škrupiny sú pokryté ďalšou, silnou a jasne viditeľnou pod mikroskopom. Vlákno, z ktorého sú vyrobené, pomáha podporovať tkanivá. rastlinného pôvodu, napríklad drevo. Živočíšne bunky majú tiež množstvo vonkajších štruktúr, ktoré sedia na vrchnej časti bunkovej membrány. Majú výlučne ochranný charakter, príkladom toho je chitín obsiahnutý v kožných bunkách hmyzu.

Okrem bunkovej membrány existuje intracelulárna membrána. Jeho funkciou je rozdeliť bunku na niekoľko špecializovaných uzavretých kompartmentov – kompartmentov alebo organel, kde musí byť zachované určité prostredie.

Nie je teda možné preceňovať úlohu takej zložky základnej jednotky živého organizmu, akou je bunková membrána. Štruktúra a funkcie zahŕňajú výrazné rozšírenie celkovej plochy povrchu bunky, zlepšenie metabolické procesy. Táto molekulárna štruktúra pozostáva z proteínov a lipidov. Membrána, ktorá oddeľuje bunku od vonkajšieho prostredia, zabezpečuje jej integritu. S jeho pomocou sa medzibunkové väzby udržiavajú na dostatočne silnej úrovni a tvoria tkanivá. V tejto súvislosti môžeme konštatovať, že jednu z najdôležitejších úloh v bunke zohráva bunková membrána. Štruktúra a funkcie, ktoré vykonáva, sú v rôznych bunkách radikálne odlišné v závislosti od ich účelu. Prostredníctvom týchto znakov sa dosahuje rôznorodá fyziologická aktivita bunkových membrán a ich úlohy v existencii buniek a tkanív.

delimitačný ( bariéra) - oddeliť bunkový obsah od vonkajšieho prostredia;

Regulovať výmenu medzi bunkou a prostredím;

Rozdeľte bunky do kompartmentov alebo kompartmentov určených pre určité špecializované metabolické dráhy ( delenie);

Je miestom niektorých chemických reakcií (svetelné reakcie fotosyntézy v chloroplastoch, oxidačná fosforylácia pri dýchaní v mitochondriách);

Zabezpečiť komunikáciu medzi bunkami v tkanivách mnohobunkových organizmov;

Doprava- vykonáva transmembránový transport.

Receptor- sú miestom lokalizácie receptorových miest, ktoré rozpoznávajú vonkajšie podnety.

Transport látok cez membránu je jednou z vedúcich funkcií membrány, ktorá zabezpečuje výmenu látok medzi bunkou a vonkajším prostredím. V závislosti od energetických nákladov na prenos látok existujú:

pasívny transport alebo uľahčená difúzia;

aktívny (selektívny) transport za účasti ATP a enzýmov.

preprava v membránovom obale. Existujú endocytóza (do bunky) a exocytóza (von z bunky) - mechanizmy, ktoré transportujú veľké častice a makromolekuly cez membránu. Počas endocytózy tvorí plazmatická membrána invagináciu, jej okraje sa spájajú a do cytoplazmy sa zasúva vezikula. Vezikula je od cytoplazmy ohraničená jednou membránou, ktorá je súčasťou vonkajšej cytoplazmatickej membrány. Rozlišujte medzi fagocytózou a pinocytózou. Fagocytóza je absorpcia veľkých častíc, skôr pevných. Napríklad fagocytóza lymfocytov, prvokov atď. Pinocytóza je proces zachytávania a absorpcie kvapiek kvapaliny s látkami rozpustenými v nej.

Exocytóza - proces vylučovania rôzne látky z cely. Počas exocytózy sa membrána vezikuly alebo vakuoly spája s vonkajšou cytoplazmatickou membránou. Obsah vezikuly sa odstráni z povrchu bunky a membrána sa začlení do vonkajšej cytoplazmatickej membrány.

V jadre pasívny transport nenabitých molekúl je rozdiel medzi koncentráciami vodíka a nábojov, t.j. elektrochemický gradient. Látky sa presunú z oblasti s vyšším gradientom do oblasti s nižším. Dopravná rýchlosť závisí od rozdielu stúpania.

Jednoduchá difúzia je transport látok priamo cez lipidovú dvojvrstvu. Charakteristické pre plyny, nepolárne alebo malé nenabité polárne molekuly, rozpustné v tukoch. Voda rýchlo preniká cez dvojvrstvu, pretože. jeho molekula je malá a elektricky neutrálna. Difúzia vody cez membrány sa nazýva osmóza.

Difúzia cez membránové kanály je transport nabitých molekúl a iónov (Na, K, Ca, Cl), ktoré prenikajú membránou v dôsledku prítomnosti špeciálnych proteínov tvoriacich kanály, ktoré tvoria vodné póry.

Uľahčená difúzia je transport látok pomocou špeciálnych transportných proteínov. Každý proteín je zodpovedný za presne definovanú molekulu alebo skupinu príbuzných molekúl, interaguje s ňou a pohybuje sa cez membránu. Napríklad cukry, aminokyseliny, nukleotidy a iné polárne molekuly.

aktívny transport uskutočňujú proteíny - nosiče (ATPáza) proti elektrochemickému gradientu, s výdajom energie. Jeho zdrojom sú molekuly ATP. Napríklad sodíkovo-draslíková pumpa.

Koncentrácia draslíka vo vnútri bunky je oveľa vyššia ako mimo nej a sodíka - naopak. Preto katióny draslíka a sodíka pasívne difundujú pozdĺž koncentračného gradientu cez vodné póry membrány. Je to spôsobené tým, že priepustnosť membrány pre ióny draslíka je vyššia ako pre ióny sodíka. V súlade s tým draslík difunduje z bunky rýchlejšie ako sodík do bunky. Pre normálne fungovanie bunky je však potrebný určitý pomer 3 draselných a 2 sodných iónov. Preto je v membráne sodíkovo-draslíková pumpa, ktorá aktívne odčerpáva sodík z bunky, a draslík do bunky. Táto pumpa je transmembránový membránový proteín schopný konformačných preskupení. Preto môže na seba naviazať aj draselné ióny sodíka (antiport). Proces je energeticky náročný:

Ióny sodíka a molekula ATP vstupujú do proteínu pumpy zvnútra membrány a ióny draslíka zvonku.

Sodné ióny sa spoja s molekulou proteínu a proteín získa aktivitu ATPázy, t.j. schopnosť spôsobiť hydrolýzu ATP, ktorá je sprevádzaná uvoľňovaním energie, ktorá poháňa pumpu.

Fosfát uvoľnený počas hydrolýzy ATP je naviazaný na proteín, t.j. fosforyluje proteín.

Fosforylácia spôsobuje konformačnú zmenu proteínu, nie je schopný zadržať ióny sodíka. Sú prepustení a idú von z cely.

Nová konformácia proteínu podporuje pridávanie iónov draslíka.

Pridanie draselných iónov spôsobuje defosforyláciu proteínu. Opäť mení svoju postavu.

Zmena konformácie proteínov vedie k uvoľneniu iónov draslíka vo vnútri bunky.

Proteín je opäť pripravený pripojiť k sebe sodné ióny.

V jednom cykle prevádzky pumpa pumpuje 3 sodíkové ióny z bunky a pumpuje 2 draselné ióny.

Cytoplazma- povinná zložka bunky, uzavretá medzi povrchovým aparátom bunky a jadrom. Ide o komplexný heterogénny štruktúrny komplex, ktorý pozostáva z:

hyaloplazma

organely (stále zložky cytoplazmy)

inklúzie - dočasné zložky cytoplazmy.

cytoplazmatická matrica(hyaloplazma) je vnútorný obsah bunky – bezfarebný, hustý a priehľadný koloidný roztok. Zložky cytoplazmatickej matrice uskutočňujú procesy biosyntézy v bunke, obsahujú enzýmy potrebné na tvorbu energie, najmä vďaka anaeróbnej glykolýze.

Základné vlastnosti cytoplazmatickej matrice.

Určuje koloidné vlastnosti bunky. Spolu s intracelulárnymi membránami vakuolárneho systému ho možno považovať za vysoko heterogénny alebo viacfázový koloidný systém.

Poskytuje zmenu viskozity cytoplazmy, prechod z gélu (hustejšieho) na sól (viac tekutý), ku ktorému dochádza pod vplyvom vonkajších a vnútorných faktorov.

Zabezpečuje cyklózu, améboidný pohyb, delenie buniek a pohyb pigmentu v chromatofóroch.

Určuje polaritu umiestnenia intracelulárnych komponentov.

Zabezpečuje mechanické vlastnosti buniek - elasticitu, schopnosť zlučovania, tuhosť.

organely- trvalé bunkové štruktúry, ktoré zabezpečujú vykonávanie špecifických funkcií bunkou. V závislosti od vlastností štruktúry existujú:

membránové organely - majú membránovú štruktúru. Môžu byť jednomembránové (ER, Golgiho aparát, lyzozómy, vakuoly rastlinných buniek). Dvojitá membrána (mitochondrie, plastidy, jadro).

Nemembránové organely – nemajú membránovú štruktúru (chromozómy, ribozómy, bunkové centrum, cytoskelet).

Organely na všeobecné použitie - charakteristické pre všetky bunky: jadro, mitochondrie, bunkové centrum, Golgiho aparát, ribozómy, ER, lyzozómy. Ak sú organely charakteristické pre určité typy buniek, nazývajú sa špeciálne organely (napríklad myofibrily, ktoré sťahujú svalové vlákno).

Endoplazmatické retikulum- jediná súvislá štruktúra, ktorej membrána tvorí mnoho invaginácií a záhybov, ktoré vyzerajú ako tubuly, mikrovakuoly a veľké cisterny. EPS membrány sú na jednej strane spojené s bunkovou cytoplazmatickou membránou a na druhej strane s vonkajší plášť jadrová membrána.

Existujú dva typy EPS – drsný a hladký.

V drsnej alebo granulovanej ER sú cisterny a tubuly spojené s ribozómami. je vonkajšia strana membrány.V hladkom alebo agranulárnom EPS nie je spojenie s ribozómami. Toto je vnútro membrány.

Vonkajšia bunková membrána (plazmalema, cytolema, plazmatická membrána) živočíšnych buniek pokrytá zvonka (t.j. na strane, ktorá nie je v kontakte s cytoplazmou) vrstvou oligosacharidových reťazcov kovalentne naviazaných na membránové proteíny (glykoproteíny) a v menšej miere na lipidy (glykolipidy). Tento sacharidový obal membrány sa nazýva glykokalyx.Účel glykokalyxu ešte nie je veľmi jasný; existuje predpoklad, že táto štruktúra sa zúčastňuje procesov medzibunkového rozpoznávania.

V rastlinných bunkách na vrchnej časti vonkajšej bunkovej membrány je hustá celulózová vrstva s pórmi, cez ktoré prebieha komunikácia medzi susednými bunkami cez cytoplazmatické mostíky.

Bunky huby na vrchu plazmalemy - hustá vrstva chitín.

o baktérie – mureina.

Vlastnosti biologických membrán

1. Schopnosť samostatnej montáže po ničivých nárazoch. Táto vlastnosť je určená fyzikálno-chemickými charakteristikami molekúl fosfolipidov, ktoré v vodný roztok Sú spojené dohromady tak, že hydrofilné konce molekúl sa otáčajú smerom von a hydrofóbne konce sa otáčajú dovnútra. Proteíny môžu byť začlenené do hotových fosfolipidových vrstiev. Schopnosť sebazostavenia je nevyhnutná na bunkovej úrovni.

2. Polopriepustnosť(selektivita pri prenose iónov a molekúl). Zabezpečuje udržanie stálosti iónového a molekulárneho zloženia v bunke.

3. Tekutosť membrány. Membrány nie sú tuhé štruktúry; neustále kolíšu v dôsledku rotačných a oscilačných pohybov molekúl lipidov a proteínov. To poskytuje vysoký prietok enzymatických a iných chemické procesy v membránach.

4. Fragmenty blán nemajú voľné konce, keďže sú uzavreté v bublinách.

Funkcie vonkajšej bunkovej membrány (plazmalema)

Hlavné funkcie plazmalemy sú nasledovné: 1) bariéra, 2) receptor, 3) výmena, 4) transport.

1. bariérová funkcia. Vyjadruje sa v skutočnosti, že plazmalema obmedzuje obsah bunky, oddeľuje ju od vonkajšieho prostredia a intracelulárne membrány rozdeľujú cytoplazmu na samostatné reakčné bunky. priehradky.

2. funkcia receptora. Jednou z najdôležitejších funkcií plazmalemy je zabezpečiť komunikáciu (spojenie) bunky s vonkajším prostredím prostredníctvom receptorového aparátu prítomného v membránach, ktorý má proteínovú alebo glykoproteínovú povahu. Hlavnou funkciou receptorových formácií plazmalemy je rozpoznávanie vonkajších signálov, vďaka ktorým sú bunky správne orientované a tvoria tkanivá v procese diferenciácie. S funkciou receptora je spojená činnosť rôznych regulačných systémov, ako aj tvorba imunitnej odpovede.

výmenná funkcia je určený obsahom enzýmových proteínov v biologických membránach, ktoré sú biologickými katalyzátormi. Ich aktivita sa mení v závislosti od pH média, teploty, tlaku, koncentrácie substrátu aj samotného enzýmu. Enzýmy určujú intenzitu kľúčových reakcií metabolizmus, ako aj orientácia.

Transportná funkcia membrán. Membrána zabezpečuje selektívny prienik rôznych chemikálií do bunky az bunky do prostredia. Transport látok je nevyhnutný na udržanie vhodného pH v bunke, správnej koncentrácie iónov, čo zabezpečuje účinnosť bunkových enzýmov. Transport dodáva živiny, ktoré slúžia ako zdroj energie, ako aj materiál na tvorbu rôznych bunkových zložiek. Závisí od odstraňovania toxického odpadu z bunky, vylučovania rôznych užitočné látky a vytváranie iónových gradientov potrebných pre nervovú a svalovú činnosť.Zmeny v rýchlosti prenosu látok môžu viesť k poruchám bioenergetických procesov, metabolizmus voda-soľ, excitabilita a iné procesy. Korekcia týchto zmien je základom účinku mnohých liekov.

Existujú dva hlavné spôsoby, ktorými látky vstupujú do bunky a von z bunky do vonkajšieho prostredia;

pasívna doprava,

aktívny transport.

Pasívna doprava ide pozdĺž gradientu chemickej alebo elektrochemickej koncentrácie bez vynaloženia energie ATP. Ak molekula transportovanej látky nemá náboj, potom je smer pasívneho transportu určený len rozdielom koncentrácie tejto látky na oboch stranách membrány (chemický koncentračný gradient). Ak je molekula nabitá, tak jej transport je ovplyvnený tak chemickým koncentračným gradientom, ako aj elektrickým gradientom (membránovým potenciálom).

Oba gradienty spolu tvoria elektrochemický gradient. Pasívny transport látok sa môže uskutočniť dvoma spôsobmi: jednoduchou difúziou a uľahčenou difúziou.

S jednoduchou difúziou Ióny solí a voda môžu prenikať cez selektívne kanály. Tieto kanály sú tvorené niektorými transmembránovými proteínmi, ktoré tvoria end-to-end transportné cesty, ktoré sú otvorené trvalo alebo len na krátky čas. Prostredníctvom selektívnych kanálov prenikajú rôzne molekuly, ktorých veľkosť a náboj zodpovedá kanálom.

Existuje aj iný spôsob jednoduchej difúzie – ide o difúziu látok cez lipidovú dvojvrstvu, cez ktorú ľahko prechádzajú látky rozpustné v tukoch a voda. Lipidová dvojvrstva je nepriepustná pre nabité molekuly (ióny) a zároveň nenabité malé molekuly môžu voľne difundovať a čím je molekula menšia, tým rýchlejšie sa transportuje. Pomerne vysoká rýchlosť difúzie vody cez lipidovú dvojvrstvu je spôsobená práve malou veľkosťou jej molekúl a absenciou náboja.

S uľahčenou difúziou na transporte látok sa podieľajú bielkoviny – nosiče, ktoré fungujú na princípe „ping-pongu“. V tomto prípade proteín existuje v dvoch konformačných stavoch: v stave „pong“ sú väzbové miesta transportovanej látky otvorené na vonkajšej strane dvojvrstvy a v stave „ping“ sú rovnaké miesta otvorené na druhej strane. strane. Tento proces je reverzibilný. Z ktorej strany bude väzobné miesto látky v danom čase otvorené, závisí od koncentračného gradientu tejto látky.

Týmto spôsobom prechádzajú cez membránu cukry a aminokyseliny.

Pri uľahčenej difúzii sa rýchlosť transportu látok výrazne zvyšuje v porovnaní s jednoduchou difúziou.

Okrem nosných proteínov sa na uľahčenej difúzii podieľajú aj niektoré antibiotiká, ako je gramicidín a valinomycín.

Pretože zabezpečujú transport iónov, sú tzv ionofóry.

Aktívny transport látok v bunke. Tento druh dopravy je vždy spojený s nákladmi na energiu. Zdrojom energie potrebnej na aktívny transport je ATP. Charakteristickým znakom tohto druhu dopravy je, že sa uskutočňuje dvoma spôsobmi:

pomocou enzýmov nazývaných ATPázy;

transport v membránovom balení (endocytóza).

IN vonkajšia bunková membrána obsahuje enzýmové proteíny, ako sú ATPázy, ktorých funkciou je zabezpečovať aktívny transport iónov proti koncentračnému gradientu. Keďže zabezpečujú transport iónov, tento proces sa nazýva iónová pumpa.

V živočíšnej bunke existujú štyri hlavné systémy transportu iónov. Tri z nich zabezpečujú prenos cez biologické membrány: Na + a K +, Ca +, H + a štvrtý - prenos protónov počas činnosti mitochondriálneho dýchacieho reťazca.

Príkladom mechanizmu aktívneho transportu iónov je sodíkovo-draselná pumpa v živočíšnych bunkách. V bunke udržiava konštantnú koncentráciu sodíkových a draselných iónov, ktorá sa líši od koncentrácie týchto látok v prostredí: normálne je v bunke menej iónov sodíka ako v prostredí a viac draslíka.

Výsledkom je, že podľa zákonov jednoduchej difúzie má draslík tendenciu opustiť bunku a sodík difunduje do bunky. Na rozdiel od jednoduchej difúzie sodíkovo-draslíková pumpa neustále odčerpáva sodík z bunky a vstrekuje draslík: na tri vyvrhnuté molekuly sodíka pripadajú do bunky dve molekuly draslíka.

Tento transport sodno-draslíkových iónov zabezpečuje ATP-dependentný enzým, ktorý je v membráne lokalizovaný tak, že preniká celou jej hrúbkou.Sodík a ATP vstupujú do tohto enzýmu zvnútra membrány a draslík z membrány. vonku.

K prenosu sodíka a draslíka cez membránu dochádza v dôsledku konformačných zmien, ktorým podlieha ATPáza závislá od sodíka a draslíka, ktorá sa aktivuje, keď sa zvýši koncentrácia sodíka vo vnútri bunky alebo draslíka v prostredí.

Na pohon tohto čerpadla je potrebná hydrolýza ATP. Tento proces zabezpečuje rovnaký enzým ATP-áza závislá od sodíka a draslíka. Zároveň sa viac ako jedna tretina ATP spotrebovaného živočíšnou bunkou v pokoji vynakladá na prácu sodíkovo - draslíkovej pumpy.

Porušenie správneho fungovania sodíkovo - draslíkovej pumpy vedie k rôznym vážnym ochoreniam.

Účinnosť tohto čerpadla presahuje 50%, čo nedosahujú najmodernejšie stroje vytvorené človekom.

Mnoho aktívnych transportných systémov je poháňaných skôr energiou uloženou v iónových gradientoch než priamou hydrolýzou ATP. Všetky fungujú ako kotransportné systémy (uľahčujúce transport zlúčenín s nízkou molekulovou hmotnosťou). Napríklad aktívny transport určitých cukrov a aminokyselín do živočíšnych buniek je určený gradientom sodíkových iónov a čím vyšší je gradient sodíkových iónov, tým väčšia je rýchlosť absorpcie glukózy. Naopak, ak sa koncentrácia sodíka v medzibunkovom priestore výrazne zníži, transport glukózy sa zastaví. V tomto prípade sa sodík musí spojiť s nosným proteínom glukózy závislým od sodíka, ktorý má dve väzbové miesta: jedno pre glukózu a druhé pre sodík. Ióny sodíka prenikajúce do bunky prispievajú k zavedeniu nosného proteínu do bunky spolu s glukózou. Ióny sodíka, ktoré vstúpili do bunky spolu s glukózou, sú odčerpávané ATPázou závislou od sodíka a draslíka, ktorá udržiavaním gradientu koncentrácie sodíka nepriamo riadi transport glukózy.

Preprava látok v membránových obaloch. Veľké molekuly biopolymérov prakticky nedokážu preniknúť cez plazmalemu žiadnym z vyššie opísaných mechanizmov transportu látok do bunky. Sú zachytené bunkou a absorbované v membránovom obale, ktorý je tzv endocytóza. Ten sa formálne delí na fagocytózu a pinocytózu. Zachytávanie pevných častíc bunkou je fagocytóza a tekuté - pinocytóza. Počas endocytózy sa pozorujú tieto štádiá:

príjem absorbovanej látky vďaka receptorom v bunkovej membráne;

invaginácia membrány s tvorbou bubliny (vezikuly);

oddelenie endocytovej vezikuly od membrány s vynaložením energie - tvorba fagozómov a obnovenie integrity membrány;

Fúzia fagozómu s lyzozómom a tvorba fagolyzozómy (tráviaca vakuola) pri ktorých dochádza k tráveniu absorbovaných častíc;

odstránenie nestráveného materiálu vo fagolyzozóme z bunky ( exocytóza).

Vo svete zvierat endocytóza je charakteristický spôsob výživy mnohých jednobunkových organizmov (napríklad u améb) a medzi mnohobunkovými organizmami sa tento typ trávenia častíc potravy nachádza v endodermálnych bunkách v coelenterátoch. Pokiaľ ide o cicavce a ľudí, majú retikulo-histio-endoteliálny systém buniek so schopnosťou endocytózy. Príkladmi sú krvné leukocyty a pečeňové Kupfferove bunky. Posledné vystielajú takzvané sínusové kapiláry pečene a zachytávajú rôzne cudzie častice suspendované v krvi. Exocytóza- aj to je spôsob odstránenia z bunky mnohobunkového organizmu ňou vylučovaného substrátu, ktorý je nevyhnutný pre funkciu iných buniek, tkanív a orgánov.

9.5.1. Jednou z hlavných funkcií membrán je účasť na transporte látok. Tento proces zabezpečujú tri hlavné mechanizmy: jednoduchá difúzia, uľahčená difúzia a aktívny transport (obrázok 9.10). Pamätajte kľúčové vlastnosti týchto mechanizmov a príklady prepravovaných látok v každom prípade.

Obrázok 9.10. Mechanizmy transportu molekúl cez membránu

jednoduchá difúzia- prenos látok cez membránu bez účasti špeciálnych mechanizmov. Transport prebieha pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Malé biomolekuly - H2O, CO2, O2, močovina, hydrofóbne nízkomolekulárne látky sú transportované jednoduchou difúziou. Rýchlosť jednoduchej difúzie je úmerná koncentračnému gradientu.

Uľahčená difúzia- prenos látok cez membránu pomocou proteínových kanálov alebo špeciálnych nosných proteínov. Vykonáva sa pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Transportujú sa monosacharidy, aminokyseliny, nukleotidy, glycerol, niektoré ióny. Charakteristická je saturačná kinetika - pri určitej (saturačnej) koncentrácii prenášanej látky sa prenosu zúčastňujú všetky molekuly nosiča a transportná rýchlosť dosahuje hraničnú hodnotu.

aktívny transport- tiež vyžaduje účasť špeciálnych nosných proteínov, ale prenos prebieha proti koncentračnému gradientu, a preto vyžaduje energiu. Pomocou tohto mechanizmu sú cez bunkovú membránu transportované ióny Na+, K+, Ca2+, Mg2+ a cez mitochondriálnu membránu protóny. Aktívny transport látok je charakterizovaný kinetikou nasýtenia.

9.5.2. Príklad dopravný systém, ktorá vykonáva aktívny transport iónov, je Na +, K + -adenozín trifosfatáza (Na +, K + -ATPáza alebo Na +, K + - pumpa). Tento proteín sa nachádza v hrúbke plazmatickej membrány a je schopný katalyzovať reakciu hydrolýzy ATP. Energia uvoľnená pri hydrolýze 1 molekuly ATP sa využíva na prenos 3 iónov Na + z bunky do extracelulárneho priestoru a 2 iónov K + v opačnom smere (obrázok 9.11). V dôsledku pôsobenia Na +, K + -ATPázy vzniká koncentračný rozdiel medzi cytosólom bunky a extracelulárnou tekutinou. Pretože transport iónov je neekvivalentný, vzniká rozdiel v elektrických potenciáloch. Vzniká tak elektrochemický potenciál, ktorý je súčtom energie rozdielu elektrických potenciálov Δφ a energie rozdielu koncentrácií látok ΔС na oboch stranách membrány.

Obrázok 9.11. Schéma Na+, K+ -čerpadla.

9.5.3. Prenos častíc a makromolekulárnych zlúčenín cez membrány

Spolu s dopravou organickej hmoty a iónov prenášaných nosičmi, existuje v bunke veľmi špeciálny mechanizmus určený na absorpciu bunkou a odstraňovanie z nej vysokomolekulárnych zlúčenín zmenou tvaru biomembrány. Takýto mechanizmus je tzv vezikulárny transport.

Obrázok 9.12. Typy vezikulárneho transportu: 1 - endocytóza; 2 - exocytóza.

Pri prenose makromolekúl dochádza k postupnej tvorbe a fúzii vezikúl (vezikúl) obklopených membránou. Podľa smeru transportu a povahy prenášaných látok sa rozlišujú tieto typy vezikulárneho transportu:

Endocytóza(Obrázok 9.12, 1) - prenos látok do bunky. V závislosti od veľkosti výsledných vezikúl existujú:

A) pinocytóza - absorpcia tekutých a rozpustených makromolekúl (bielkoviny, polysacharidy, nukleových kyselín) použitím malých bublín (priemer 150 nm);

b) fagocytóza — absorpcia veľkých častíc, ako sú mikroorganizmy alebo zvyšky buniek. V tomto prípade sa vytvárajú veľké vezikuly, nazývané fagozómy s priemerom viac ako 250 nm.

Pinocytóza je charakteristická pre väčšinu eukaryotických buniek, zatiaľ čo veľké častice sú absorbované špecializovanými bunkami - leukocytmi a makrofágmi. V prvom štádiu endocytózy sa na povrchu membrány adsorbujú látky alebo častice, tento proces prebieha bez spotreby energie. V ďalšom štádiu sa membrána s adsorbovanou látkou prehĺbi do cytoplazmy; výsledné miestne invaginácie plazmatickej membrány sú vyrezané z povrchu bunky, čím sa vytvárajú vezikuly, ktoré potom migrujú do bunky. Tento proces je spojený systémom mikrofilamentov a je energeticky závislý. Vezikuly a fagozómy, ktoré vstupujú do bunky, sa môžu zlúčiť s lyzozómami. Enzýmy obsiahnuté v lyzozómoch rozkladajú látky obsiahnuté vo vezikulách a fagozómoch na produkty s nízkou molekulovou hmotnosťou (aminokyseliny, monosacharidy, nukleotidy), ktoré sú transportované do cytosólu, kde ich môže bunka využiť.

Exocytóza(Obrázok 9.12, 2) - prenos častíc a veľkých zlúčenín z bunky. Tento proces, podobne ako endocytóza, prebieha absorpciou energie. Hlavné typy exocytózy sú:

A) sekrétu - odstránenie vo vode rozpustných zlúčenín z bunky, ktoré sa používajú alebo ovplyvňujú iné bunky tela. Môžu ho vykonávať nešpecializované bunky aj bunky Endokrinné žľazy, hlienovitá gastrointestinálny trakt, prispôsobené na vylučovanie látok, ktoré produkujú (hormóny, neurotransmitery, proenzýmy) v závislosti od špecifických potrieb organizmu.

Vylučované proteíny sa syntetizujú na ribozómoch spojených s membránami hrubého endoplazmatického retikula. Tieto proteíny sú následne transportované do Golgiho aparátu, kde sú modifikované, koncentrované, triedené a následne zabalené do vezikúl, ktoré sú štiepené do cytosolu a následne fúzované s plazmatickou membránou tak, že obsah vezikúl je mimo bunky.

Na rozdiel od makromolekúl sú malé vylučované častice, ako sú protóny, transportované z bunky pomocou uľahčenej difúzie a aktívnych transportných mechanizmov.

b) vylučovanie - odstránenie z bunky látok, ktoré sa nedajú použiť (napríklad odstránenie retikulárnej látky z retikulocytov pri erytropoéze, čo je agregovaný zvyšok organel). Mechanizmus vylučovania zrejme spočíva v tom, že vylučované častice sú najskôr v cytoplazmatickom vezikule, ktorý sa potom spája s plazmatickou membránou.

bunková membrána

Obrázok bunkovej membrány. Malé modro-biele guľôčky zodpovedajú hydrofóbnym „hlavičkám“ fosfolipidov a čiary, ktoré sú k nim pripojené, zodpovedajú hydrofilným „chvostom“. Obrázok ukazuje iba integrálne membránové proteíny (červené globule a žlté špirály). Žlté oválne bodky vo vnútri membrány - molekuly cholesterolu Žltozelené reťazce guľôčok na vonkajšej strane membrány - oligosacharidové reťazce, ktoré tvoria glykokalyx

Biologická membrána tiež zahŕňa rôzne proteíny: integrálne (prenikajúce cez membránu), semiintegrálne (ponorené na jednom konci do vonkajšej alebo vnútornej lipidovej vrstvy), povrchové (umiestnené na vonkajšej alebo priľahlej k vnútorné strany membrány). Niektoré proteíny sú bodmi kontaktu bunkovej membrány s cytoskeletom vo vnútri bunky a bunkovej steny (ak existuje) vonku. Niektoré z integrálnych proteínov fungujú ako iónové kanály, rôzne transportéry a receptory.

Funkcie

• bariéra - zabezpečuje regulovaný, selektívny, pasívny a aktívny metabolizmus s okolím. Napríklad peroxizómová membrána chráni cytoplazmu pred peroxidmi nebezpečnými pre bunku. Selektívna permeabilita znamená, že priepustnosť membrány pre rôzne atómy alebo molekuly závisí od ich veľkosti, elektrického náboja a chemické vlastnosti. Selektívna permeabilita zabezpečuje oddelenie bunky a bunkových kompartmentov od prostredia a zásobuje ich potrebnými látkami.
• transport - cez membránu dochádza k transportu látok do bunky a von z bunky. Transport cez membrány zabezpečuje: dodanie živiny, odstraňovanie konečných produktov metabolizmu, vylučovanie rôznych látok, vytváranie iónových gradientov, udržiavanie optimálnej koncentrácie iónov v bunke, ktoré sú potrebné pre fungovanie bunkových enzýmov.
  Častice, ktoré z nejakého dôvodu nie sú schopné prejsť cez fosfolipidovú dvojvrstvu (napríklad kvôli hydrofilným vlastnostiam, keďže membrána je vnútri hydrofóbna a neprepúšťa hydrofilné látky, alebo kvôli ich veľkej veľkosti), ale sú pre bunku nevyhnutné , môže preniknúť membránou cez špeciálne nosné proteíny (transportéry) a kanálové proteíny alebo endocytózou.
  Pri pasívnom transporte látky prechádzajú cez lipidovú dvojvrstvu bez výdaja energie pozdĺž koncentračného gradientu difúziou. Variantom tohto mechanizmu je uľahčená difúzia, pri ktorej špecifická molekula pomáha látke prejsť cez membránu. Táto molekula môže mať kanál, ktorý umožňuje prechod len jedného typu látky.
  Aktívny transport si vyžaduje energiu, keďže prebieha proti koncentračnému gradientu. Na membráne sú špeciálne pumpové proteíny vrátane ATPázy, ktorá aktívne pumpuje draselné ióny (K +) do bunky a pumpuje z nej sodíkové ióny (Na +).
• matrica - zabezpečuje určitú relatívnu polohu a orientáciu membránových proteínov, ich optimálnu interakciu.
• mechanická - zabezpečuje autonómiu bunky, jej vnútrobunkových štruktúr, ako aj spojenie s inými bunkami (v tkanivách). Bunkové steny hrajú dôležitú úlohu pri poskytovaní mechanickej funkcie a u zvierat - medzibunkovej substancii.
• energia - pri fotosyntéze v chloroplastoch a bunkovom dýchaní v mitochondriách fungujú v ich membránach systémy prenosu energie, na ktorých sa podieľajú aj bielkoviny;
• receptor – niektoré proteíny nachádzajúce sa v membráne sú receptory (molekuly, pomocou ktorých bunka vníma určité signály).
  Napríklad hormóny cirkulujúce v krvi pôsobia len na cieľové bunky, ktoré majú receptory zodpovedajúce týmto hormónom. Neurotransmitery ( chemických látok, ktoré zabezpečujú vedenie nervových vzruchov) sa viažu aj na špecifické receptorové proteíny cieľových buniek.
• enzymatické – membránové proteíny sú často enzýmy. Napríklad, plazmatické membrányčrevné epitelové bunky obsahujú tráviace enzýmy.
• realizácia tvorby a vedenia biopotenciálov.
  Pomocou membrány sa v bunke udržiava konštantná koncentrácia iónov: koncentrácia iónu K + vo vnútri bunky je oveľa vyššia ako vonku a koncentrácia Na + je oveľa nižšia, čo je veľmi dôležité, pretože toto udržuje potenciálny rozdiel cez membránu a vytvára nervový impulz.
• bunkové značenie – na membráne sú antigény, ktoré fungujú ako markery – „štítky“, ktoré umožňujú bunku identifikovať. Ide o glykoproteíny (čiže proteíny s rozvetvenými bočnými oligosacharidovými reťazcami, ktoré sú k nim pripojené), ktoré plnia úlohu „antén“. Vzhľadom na nespočetné množstvo konfigurácií bočných reťazcov je možné vytvoriť špecifický marker pre každý typ bunky. Pomocou markerov môžu bunky rozpoznať iné bunky a konať v zhode s nimi, napríklad pri tvorbe orgánov a tkanív. Umožňuje tiež imunitnému systému rozpoznať cudzie antigény.

Štruktúra a zloženie biomembrán

Membrány sa skladajú z troch tried lipidov: fosfolipidy, glykolipidy a cholesterol. Fosfolipidy a glykolipidy (lipidy s naviazanými sacharidmi) pozostávajú z dvoch dlhých hydrofóbnych uhľovodíkových „chvostov“, ktoré sú spojené s nabitou hydrofilnou „hlavou“. Cholesterol spevňuje membránu tým, že zaberá voľný priestor medzi hydrofóbnymi lipidovými chvostmi a bráni im v ohýbaní. Preto sú membrány s nízkym obsahom cholesterolu pružnejšie, zatiaľ čo tie s vysokým obsahom cholesterolu sú pevnejšie a krehkejšie. Cholesterol slúži aj ako „zátka“, ktorá zabraňuje pohybu polárnych molekúl z bunky a do bunky. Dôležitú časť membrány tvoria bielkoviny, ktoré do nej prenikajú a sú zodpovedné za rôzne vlastnosti membrán. Ich zloženie a orientácia v rôznych membránach sa líšia.

Bunkové membrány sú často asymetrické, to znamená, že vrstvy sa líšia zložením lipidov, prechodom jednotlivej molekuly z jednej vrstvy do druhej (tzv. žabky) je ťažké.

Membránové organely

Sú to uzavreté jednotlivé alebo vzájomne prepojené úseky cytoplazmy, oddelené od hyaloplazmy membránami. Jednomembránové organely zahŕňajú endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, lyzozómy, vakuoly, peroxizómy; na dvojmembránové - jadro, mitochondrie, plastidy. Štruktúra membrán rôznych organel sa líši v zložení lipidov a membránových proteínov.

Selektívna priepustnosť

Bunkové membrány majú selektívnu permeabilitu: glukóza, aminokyseliny, mastné kyseliny, glycerol a ióny cez ne pomaly difundujú a samotné membrány tento proces do určitej miery aktívne regulujú – niektoré látky prechádzajú, iné nie. Existujú štyri hlavné mechanizmy na vstup látok do bunky alebo ich odstránenie z bunky von: difúzia, osmóza, aktívny transport a exo- alebo endocytóza. Prvé dva procesy sú pasívnej povahy, to znamená, že nevyžadujú energiu; posledné dva sú aktívne procesy spojené so spotrebou energie.

Selektívna permeabilita membrány počas pasívneho transportu je spôsobená špeciálnymi kanálmi - integrálnymi proteínmi. Prenikajú cez membránu skrz-naskrz a vytvárajú akýsi priechod. Prvky K, Na a Cl majú svoje vlastné kanály. Vzhľadom na koncentračný gradient sa molekuly týchto prvkov pohybujú dovnútra a von z bunky. Pri podráždení sa kanály sodíkových iónov otvoria a dôjde k prudkému prílevu sodíkových iónov do bunky. To má za následok nerovnováhu membránového potenciálu. Potom sa membránový potenciál obnoví. Draslíkové kanály sú vždy otvorené, cez ne draselné ióny pomaly vstupujú do bunky.

pozri tiež

Literatúra

• Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Lipidové membrány počas fázových prechodov. - M.: Nauka, 1994.
• Gennis R. Biomembrány. Molekulárna štruktúra a funkcie: preklad z angličtiny. = Biomembrány. Molekulárna štruktúra a funkcia (Robert B. Gennis). - 1. vydanie. - M .: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Ivanov V. G., Berestovskij T. N. lipidová dvojvrstva biologické membrány. - M.: Nauka, 1982.
• Rubin A.B. Biofyzika, učebnica v 2 zv. - 3. vydanie, prepracované a rozšírené. - M.: Moscow University Press, 2004. -