Tässä artikkelissa kuvataan solukalvon rakenteen ja toiminnan ominaisuuksia. Kutsutaan myös: plasmolemma, plasmalemma, biomembraani, solukalvo, ulompi solukalvo, solukalvo. Kaikki edellä mainitut alustavat tiedot tarvitaan selkeään ymmärtämiseen hermoston herättämisen ja eston prosessien kulusta, synapsien ja reseptorien toimintaperiaatteista.

Plasmalemma on kolmikerroksinen lipoproteiinikalvo, joka erottaa solun ulkoisesta ympäristöstä. Se myös suorittaa hallittua vaihtoa solun ja ulkoisen ympäristön välillä.

Biologinen kalvo on ultraohut bimolekulaarinen kalvo, joka koostuu fosfolipideistä, proteiineista ja polysakkarideista. Sen päätoiminnot ovat este, mekaaninen ja matriisi.

Solukalvon tärkeimmät ominaisuudet:

- Kalvon läpäisevyys

- Kalvon puoliläpäisevyys

- Selektiivinen kalvon läpäisevyys

- Aktiivinen kalvon läpäisevyys

- Hallittu läpäisevyys

- Kalvon fagosytoosi ja pinosytoosi

- Eksosytoosi solukalvolla

- Sähköisten ja kemiallisten potentiaalien läsnäolo solukalvolla

- Muutokset kalvon sähköpotentiaalissa

- Kalvo-ärsytys. Se johtuu siitä, että kalvolla on tiettyjä reseptoreita, jotka ovat kosketuksissa signalointiaineiden kanssa. Tämän seurauksena sekä itse kalvon että koko solun tila muuttuu usein. Liittymisen jälkeen lagandeihin (kontrolliaineisiin) kalvolla sijaitsevat molekyylireseptorit käynnistävät biokemiallisia prosesseja.

- Solukalvon katalyyttinen entsymaattinen aktiivisuus. Entsyymit toimivat sekä solukalvon ulkopuolella että solun sisältä.

Solukalvon perustoiminnot

Pääasia solukalvon työssä on suorittaa ja ohjata solun ja solujen välisen aineen välistä vaihtoa. Tämä on mahdollista kalvon läpäisevyyden vuoksi. Kalvon saman läpäisevyyden säätely tapahtuu solukalvon säädettävän läpäisevyyden ansiosta.

Solukalvon rakenne

Solukalvossa on kolme kerrosta. Keskikerros - rasva palvelee suoraan solun eristämiseen. Se ei läpäise vesiliukoisia aineita, vain rasvaliukoisia.

Loput kerrokset - alempi ja ylempi - ovat proteiinimuodostelmia, jotka ovat hajallaan saarekkeina rasvakerrokselle, joiden väliin on piilotettu kuljettajia ja ionikanavia, jotka kuljettavat erityisesti vesiliukoisia aineita sekä itse soluun että sen ulkopuolelle. .

Tarkemmin sanottuna kalvon rasvakerros koostuu fosfolipideistä ja sfingolipideistä.

Kalvon ionikanavien merkitys

Koska vain rasvaliukoiset aineet tunkeutuvat lipidikalvon läpi: kaasut, rasvat ja alkoholit, ja solun on jatkuvasti päästävä sisään ja poistettava vesiliukoisia aineita, joihin kuuluu ioneja. Juuri näitä tarkoituksia varten palvelevat kalvon kahden muun kerroksen muodostamat kuljetusproteiinirakenteet.

Tällaiset proteiinirakenteet koostuvat 2 tyyppisistä proteiineista - kanavanmuodostajista, jotka muodostavat reikiä kalvoon ja kuljettajaproteiineista, jotka entsyymien avulla tarttuvat itseensä ja kuljettavat ne tarvittavien aineiden läpi.

Ole terve ja tehokas itsellesi!

Ulkopuolelta solu on peitetty plasmakalvolla (tai ulommalla solukalvolla), jonka paksuus on noin 6-10 nm.

Solukalvo on tiheä proteiinien ja lipidien (pääasiassa fosfolipidien) kalvo. Lipidimolekyylit on järjestetty järjestykseen - kohtisuoraan pintaan, kahteen kerrokseen, niin että niiden osat, jotka ovat intensiivisesti vuorovaikutuksessa veden kanssa (hydrofiiliset), suuntautuvat ulospäin ja osat, jotka ovat inerttejä veden suhteen (hydrofobiset), suuntautuvat sisäänpäin.

Proteiinimolekyylit sijaitsevat epäjatkuvassa kerroksessa lipidirungon pinnalla molemmilla puolilla. Osa niistä on upotettu lipidikerrokseen ja osa kulkee sen läpi muodostaen vettä läpäiseviä alueita. Nämä proteiinit suorittavat erilaisia ​​​​toimintoja - jotkut niistä ovat entsyymejä, toiset ovat kuljetusproteiineja, jotka osallistuvat tiettyjen aineiden siirtämiseen ympäristöstä sytoplasmaan ja päinvastoin.

Solukalvon perustoiminnot

Yksi biologisten kalvojen pääominaisuuksista on selektiivinen läpäisevyys (puoliläpäisevyys)- jotkut aineet kulkevat niiden läpi vaikeasti, toiset helposti ja jopa korkeampaan pitoisuuteen, joten useimpien solujen sisällä olevien Na-ionien pitoisuus on paljon pienempi kuin ympäristössä. K-ioneille on ominaista käänteinen suhde: niiden pitoisuus solun sisällä on korkeampi kuin sen ulkopuolella. Siksi Na-ioneilla on aina taipumus päästä soluun ja K-ioneilla mennä ulos. Näiden ionien pitoisuuksien tasaamista estää kalvossa oleva erityinen järjestelmä, joka toimii pumpun roolissa, joka pumppaa Na-ioneja ulos solusta ja pumppaa samanaikaisesti K-ioneja sisään.

Na-ionien halua liikkua ulkopuolelta sisälle käytetään sokereita ja aminohappoja kuljettamaan soluun. Na-ionien aktiivisella poistamisella solusta luodaan olosuhteet glukoosin ja aminohappojen pääsylle siihen.

Monissa soluissa aineiden imeytyminen tapahtuu myös fagosytoosin ja pinosytoosin kautta. klo fagosytoosi joustava ulkokalvo muodostaa pienen syvennyksen, johon siepattu hiukkanen menee sisään. Tämä syvennys kasvaa, ja ulkokalvon osan ympäröimänä partikkeli upotetaan solun sytoplasmaan. Fagosytoosin ilmiö on tyypillinen ameballe ja joillekin muille alkueläimille sekä leukosyyteille (fagosyyteille). Samoin solut imevät nesteitä, jotka sisältävät solulle välttämättömiä aineita. Tätä ilmiötä on kutsuttu pinosytoosi.

Eri solujen ulkokalvot eroavat merkittävästi sekä niiden proteiinien ja lipidien kemiallisesta koostumuksesta että niiden suhteellisesta pitoisuudesta. Juuri nämä ominaisuudet määräävät eri solujen kalvojen fysiologisen aktiivisuuden monimuotoisuuden ja niiden roolin solujen ja kudosten elämässä.

Solun endoplasminen verkkokalvo on yhteydessä ulkokalvoon. Ulkokalvojen avulla toteutetaan erilaisia ​​solujen välisiä kontakteja, ts. viestintää yksittäisten solujen välillä.

Monille solutyypeille on ominaista, että niiden pinnalla on suuri määrä ulkonemia, taitoksia, mikrovilliä. Ne lisäävät merkittävästi solujen pinta-alaa ja parantavat aineenvaihduntaa sekä vahvistavat yksittäisten solujen sidoksia keskenään.

Solukalvon ulkopuolella kasvisoluissa on paksuja, optisessa mikroskoopissa selvästi näkyviä kalvoja, jotka koostuvat selluloosasta (selluloosasta). Ne luovat vahvan tuen kasvien kudoksille (puulle).

Joillakin eläinperäisillä soluilla on myös joukko ulkoisia rakenteita, jotka sijaitsevat solukalvon päällä ja joilla on suojaava luonne. Esimerkki on hyönteisten sisäsolujen kitiini.

Solukalvon toiminnot (lyhyesti)

Solukalvot: niiden rakenne ja tehtävät

Kalvot ovat äärimmäisen viskooseja ja samalla muovisia rakenteita, jotka ympäröivät kaikkia eläviä soluja. Solukalvojen tehtävät:

1. Plasmakalvo on este, joka ylläpitää solunulkoisen ja intrasellulaarisen ympäristön erilaista koostumusta.

2. Kalvot muodostavat solun sisälle erikoistuneita osastoja, ts. lukuisat organellit - mitokondriot, lysosomit, Golgi-kompleksi, endoplasminen verkkokalvo, ydinkalvot.

3. Entsyymit, jotka osallistuvat energian muuntamiseen prosesseissa, kuten oksidatiivisessa fosforylaatiossa ja fotosynteesissä, sijaitsevat kalvoissa.

Kalvorakenne

Vuonna 1972 Singer ja Nicholson ehdottivat nestemosaiikkimallia kalvorakenteesta. Tämän mallin mukaan toimivat kalvot ovat kaksiulotteinen liuos pallomaisista integraalisista proteiineista, jotka on liuotettu nestemäiseen fosfolipidimatriisiin. Siten kalvot perustuvat bimolekulaariseen lipidikerrokseen, jossa on järjestetty molekyylien järjestely.

Tässä tapauksessa hydrofiilisen kerroksen muodostavat fosfolipidien polaarinen pää (fosfaattijäännös, johon on kiinnittynyt koliinia, etanoliamiinia tai seriiniä) ja myös glykolipidien hiilihydraattiosa. Hydrofobinen kerros - rasvahappojen hiilivetyradikaalit ja sfingosiinifosfolipidit ja glykolipidit.

Kalvon ominaisuudet:

1. Valikoiva läpäisevyys. Suljettu kaksoiskerros tarjoaa yhden kalvon pääominaisuuksista: se on läpäisemätön useimmille vesiliukoisille molekyyleille, koska ne eivät liukene sen hydrofobiseen ytimeen. Kaasuilla, kuten happi, CO 2 ja typpi, on kyky tunkeutua helposti soluun johtuen molekyylien pienestä koosta ja heikosta vuorovaikutuksesta liuottimien kanssa. Myös lipidiluonteiset molekyylit, esimerkiksi steroidihormonit, tunkeutuvat helposti kaksoiskerroksen läpi.

2. Likviditeetti. Lipidikaksoiskerroksella on nestekiteinen rakenne, koska lipidikerros on yleensä nestemäinen, mutta siinä on kiteisrakenteiden kaltaisia ​​jähmettymisalueita. Vaikka lipidimolekyylien sijainti on järjestetty, ne säilyttävät kykynsä liikkua. Kahden tyyppisiä fosfolipidiliikkeitä on mahdollista: kuperkeikka (kutsutaan tieteellisessä kirjallisuudessa "flip-flopiksi") ja lateraalinen diffuusio. Ensimmäisessä tapauksessa kaksimolekyylisessä kerroksessa toisiaan vastakkaiset fosfolipidimolekyylit kääntyvät (tai kuperkeeraavat) toisiaan kohti ja vaihtavat paikkoja kalvossa, ts. ulkopuolelta tulee sisäpuoli ja päinvastoin. Tällaiset hyppyt liittyvät energiankulutukseen ja ovat erittäin harvinaisia. Useammin havaitaan pyörimistä akselin ympäri (kierto) ja lateraalista diffuusiota - liikettä kerroksen sisällä yhdensuuntaisesti kalvon pinnan kanssa.

3. Kalvojen epäsymmetria. Saman kalvon pinnat eroavat toisistaan ​​lipidien, proteiinien ja hiilihydraattien koostumukseltaan (poikittainen epäsymmetria). Esimerkiksi fosfatidyylikoliinit hallitsevat ulkokerroksessa, kun taas fosfatidyylietanoliamiinit ja fosfatidyyliseriinit hallitsevat sisäkerroksessa. Glykoproteiinien ja glykolipidien hiilihydraattikomponentit tulevat ulkopinnalle muodostaen jatkuvan pussin, jota kutsutaan glykokaliksiksi. Sisäpinnalla ei ole hiilihydraatteja. Proteiinit - hormonireseptorit sijaitsevat plasmakalvon ulkopinnalla ja niiden säätelemät entsyymit - adenylaattisyklaasi, fosfolipaasi C - sisäpuolella jne.

Kalvoproteiinit

Kalvofosfolipidit toimivat kalvoproteiinien liuottimena ja muodostavat mikroympäristön, jossa jälkimmäiset voivat toimia. Erilaisten proteiinien määrä kalvossa vaihtelee sarkoplasmisen retikulumin 6-8:sta plasmakalvon yli 100:aan. Nämä ovat entsyymejä, kuljetusproteiineja, rakenneproteiineja, antigeenejä, mukaan lukien päähistoyhteensopivuusjärjestelmän antigeenit, eri molekyylien reseptoreita.

Membraaniin lokalisoitumalla proteiinit jaetaan integraalisiin (osittain tai kokonaan kalvoon upotettuina) ja perifeerisiin (sijaitsevat sen pinnalla). Jotkut kiinteät proteiinit lävistävät kalvon toistuvasti. Esimerkiksi verkkokalvon fotoreseptori ja β2-adrenerginen reseptori läpäisevät kaksoiskerroksen 7 kertaa.

Aineen ja tiedon siirto kalvojen läpi

Solukalvot eivät ole tiiviisti suljettuja väliseiniä. Yksi kalvojen päätehtävistä on aineiden ja tiedon siirtymisen säätely. Pienten molekyylien kalvon läpi kulkeva liike suoritetaan 1) diffuusiolla, passiivisesti tai helpotettuna, ja 2) aktiivisella kuljetuksella. Suurten molekyylien transmembraaniliike suoritetaan 1) endosytoosin ja 2) eksosytoosin avulla. Signaalin siirto kalvojen läpi tapahtuu plasmakalvon ulkopinnalle sijoittuneiden reseptorien avulla. Tässä tapauksessa signaali joko muuttuu (esimerkiksi glukagoni cAMP) tai se sisältyy endosytoosiin (esimerkiksi LDL-LDL-reseptori).

Yksinkertainen diffuusio on aineiden tunkeutumista soluun sähkökemiallista gradienttia pitkin. Tässä tapauksessa energiakustannuksia ei vaadita. Yksinkertaisen diffuusionopeuden määrää 1) aineen transmembraaninen pitoisuusgradientti ja 2) sen liukoisuus kalvon hydrofobiseen kerrokseen.

Helpotetun diffuusion avulla aineet kuljetetaan myös kalvon läpi pitoisuusgradienttia pitkin ilman energiakustannuksia, mutta erityisten kalvon kantajaproteiinien avulla. Siksi helpotettu diffuusio eroaa passiivisesta diffuusiosta useiden parametrien osalta: 1) helpotettu diffuusio on ominaista korkealle selektiivisyydelle, koska kantajaproteiinilla on aktiivinen keskus, joka on komplementaarinen siirretylle aineelle; 2) helpotetun diffuusion nopeus pystyy saavuttamaan tasangon, koska kantajamolekyylien määrä on rajoitettu.

Jotkut kuljetusproteiinit yksinkertaisesti kuljettavat ainetta kalvon toiselta puolelta toiselle. Tällaista yksinkertaista siirtoa kutsutaan passiiviseksi uniportiksi. Esimerkki uniportista on GLUT, glukoosin kuljettaja, joka kuljettaa glukoosia solukalvojen läpi. Muut proteiinit toimivat yhteiskuljetusjärjestelminä, joissa yhden aineen kuljetus riippuu toisen aineen samanaikaisesta tai peräkkäisestä kuljetuksesta joko samaan suuntaan - tällaista siirtoa kutsutaan passiiviseksi symportiksi tai vastakkaiseen suuntaan - tällaista siirtoa kutsutaan ns. passiivinen antiportti. Mitokondrion sisäkalvon translokaasit, erityisesti ADP/ATP-translokaasi, toimivat passiivisen antiporttimekanismin mukaisesti.

Aktiivisessa kuljetuksessa aineen siirto tapahtuu pitoisuusgradienttia vasten ja siksi siihen liittyy energiakustannuksia. Jos ligandien siirtyminen kalvon läpi liittyy ATP-energian kulutukseen, tällaista siirtoa kutsutaan ensisijaiseksi aktiiviseksi kuljetukseksi. Esimerkkinä ovat Na + K + -ATPaasi ja Ca 2+ -ATPaasi, jotka sijaitsevat ihmisen solujen plasmakalvossa, ja H +,K + -ATPaasi mahalaukun limakalvossa.

toissijainen aktiivinen kuljetus. Joidenkin aineiden kulkeutuminen pitoisuusgradienttia vastaan ​​riippuu Na +:n (natrium-ionien) samanaikaisesta tai peräkkäisestä kuljetuksesta pitoisuusgradienttia pitkin. Tässä tapauksessa, jos ligandi siirtyy samaan suuntaan kuin Na +, prosessia kutsutaan aktiiviseksi symportiksi. Aktiivisen symportin mekanismin mukaan glukoosi imeytyy suolen luumenista, jossa sen pitoisuus on alhainen. Jos ligandi siirtyy vastakkaiseen suuntaan natriumioneille, tätä prosessia kutsutaan aktiiviseksi antiportiksi. Esimerkkinä on plasmakalvon Na +,Ca 2+ -vaihdin.

9.5.1. Yksi kalvojen päätehtävistä on osallistuminen aineiden kuljettamiseen. Tämä prosessi saadaan aikaan kolmella päämekanismilla: yksinkertainen diffuusio, helpotettu diffuusio ja aktiivinen kuljetus (kuva 9.10). Muista kussakin tapauksessa näiden mekanismien tärkeimmät ominaisuudet ja esimerkit kuljetettavista aineista.

Kuva 9.10. Molekyylien kuljetusmekanismit kalvon läpi

yksinkertainen diffuusio- aineiden siirto kalvon läpi ilman erityisten mekanismien osallistumista. Kuljetus tapahtuu pitoisuusgradienttia pitkin ilman energiankulutusta. Pienet biomolekyylit - H2O, CO2, O2, urea, hydrofobiset alhaisen molekyylipainon aineet kuljetetaan yksinkertaisella diffuusiolla. Yksinkertaisen diffuusion nopeus on verrannollinen pitoisuusgradienttiin.

Helpotettu diffuusio- aineiden siirto kalvon läpi proteiinikanavien tai erityisten kantajaproteiinien avulla. Se suoritetaan pitoisuusgradienttia pitkin ilman energiankulutusta. Monosakkarideja, aminohappoja, nukleotideja, glyserolia, joitain ioneja kuljetetaan. Kyllästyskinetiikka on ominaista - siirretyn aineen tietyllä (kyllästävällä) pitoisuudella kaikki kantajamolekyylit osallistuvat siirtoon ja kuljetusnopeus saavuttaa raja-arvon.

aktiivinen kuljetus- vaatii myös erityisten kantajaproteiinien osallistumista, mutta siirto tapahtuu pitoisuusgradienttia vastaan ​​ja vaatii siksi energiaa. Tämän mekanismin avulla Na+-, K+-, Ca2+-, Mg2+-ionit kulkeutuvat solukalvon läpi ja protonit mitokondriokalvon läpi. Aineiden aktiiviselle kuljetukselle on ominaista kyllästyskinetiikka.

9.5.2. Esimerkki kuljetusjärjestelmästä, joka suorittaa aktiivisen ionikuljetuksen, on Na+,K+-adenosiinitrifosfataasi (Na+,K+-ATPaasi tai Na+,K+-pumppu). Tämä proteiini sijaitsee plasmakalvon paksuudessa ja pystyy katalysoimaan ATP-hydrolyysin reaktiota. Yhden ATP-molekyylin hydrolyysin aikana vapautuvaa energiaa käytetään siirtämään 3 Na + -ionia solusta solunulkoiseen tilaan ja 2 K + -ionia vastakkaiseen suuntaan (kuva 9.11). Na +, K + -ATPaasin toiminnan seurauksena syntyy pitoisuusero solun sytosolin ja solunulkoisen nesteen välille. Koska ionien kuljetus ei ole ekvivalenttia, syntyy sähköpotentiaalien ero. Siten syntyy sähkökemiallinen potentiaali, joka on sähköpotentiaalieron Δφ energian ja kalvon molemmilla puolilla olevien aineiden pitoisuuksien eron energian ΔС summa.

Kuva 9.11. Kaavio Na+, K+ -pumpusta.

9.5.3. Siirtyy hiukkasten ja makromolekyyliyhdisteiden kalvojen läpi

Kantajien suorittaman orgaanisten aineiden ja ionien kuljetuksen ohella solussa on hyvin erityinen mekanismi, joka on suunniteltu absorboimaan ja poistamaan makromolekyyliyhdisteitä solusta muuttamalla biokalvon muotoa. Tällaista mekanismia kutsutaan vesikulaarinen kuljetus.

Kuva 9.12. Vesikulaarikuljetuksen tyypit: 1 - endosytoosi; 2 - eksosytoosi.

Makromolekyylien siirron aikana tapahtuu kalvon ympäröimien vesikkeleiden (vesikkelien) peräkkäistä muodostumista ja fuusiota. Kuljetussuunnan ja siirrettyjen aineiden luonteen mukaan erotetaan seuraavat vesikulaarikuljetukset:

Endosytoosi(Kuva 9.12, 1) - aineiden siirtyminen soluun. Saatujen vesikkelien koosta riippuen on:

a) pinosytoosi - nestemäisten ja liuenneiden makromolekyylien (proteiinit, polysakkaridit, nukleiinihapot) absorptio käyttämällä pieniä kuplia (halkaisijaltaan 150 nm);

b) fagosytoosi — suurten hiukkasten, kuten mikro-organismien tai solujätteen, imeytyminen. Tässä tapauksessa muodostuu suuria rakkuloita, joita kutsutaan fagosomeiksi, joiden halkaisija on yli 250 nm.

Pinosytoosi on ominaista useimmille eukaryoottisoluille, kun taas suuret hiukkaset absorboivat erikoistuneet solut - leukosyytit ja makrofagit. Endosytoosin ensimmäisessä vaiheessa aineet tai hiukkaset adsorboituvat kalvon pinnalle, tämä prosessi tapahtuu ilman energiankulutusta. Seuraavassa vaiheessa kalvo, jossa on adsorboitunut aine, syttyy sytoplasmaan; tuloksena olevat paikalliset plasmakalvon invaginaatiot sidotaan solun pinnalta muodostaen rakkuloita, jotka sitten kulkeutuvat soluun. Tämä prosessi on yhdistetty mikrofilamenttijärjestelmällä ja on energiariippuvainen. Soluun tulevat rakkulat ja fagosomit voivat sulautua lysosomien kanssa. Lysosomien sisältämät entsyymit hajottavat vesikkeleissä ja fagosomeissa olevat aineet pienimolekyylisiksi tuotteiksi (aminohapot, monosakkaridit, nukleotidit), jotka kuljetetaan sytosoliin, jossa solu voi käyttää niitä.

Eksosytoosi(Kuva 9.12, 2) - hiukkasten ja suurten yhdisteiden siirtyminen solusta. Tämä prosessi, kuten endosytoosi, etenee energian imeytymisen myötä. Eksosytoosin päätyypit ovat:

a) eritys - vesiliukoisten yhdisteiden poistaminen solusta, joita käytetään tai jotka vaikuttavat kehon muihin soluihin. Sen voivat suorittaa sekä erikoistumattomat solut että umpirauhasten solut, maha-suolikanavan limakalvot, jotka ovat mukautettuja erittämään niiden tuottamia aineita (hormonit, välittäjäaineet, proentsyymit) kehon erityistarpeista riippuen. .

Eritetyt proteiinit syntetisoidaan ribosomeissa, jotka liittyvät karkean endoplasmisen retikulumin kalvoihin. Nämä proteiinit kuljetetaan sitten Golgin laitteeseen, jossa ne modifioidaan, väkevöidään, lajitellaan ja pakataan sitten vesikkeleiksi, jotka pilkkoutuvat sytosoliin ja sulautuvat sen jälkeen plasmakalvoon niin, että rakkuloiden sisältö on solun ulkopuolella.

Toisin kuin makromolekyylit, pienet erittyneet hiukkaset, kuten protonit, kuljetetaan ulos solusta helpotetun diffuusion ja aktiivisten kuljetusmekanismien avulla.

b) erittyminen - sellaisten aineiden poistaminen solusta, joita ei voida käyttää (esimerkiksi verkkokalvon aineen poistaminen retikulosyyteistä erytropoieesin aikana, joka on organellien aggregoitunut jäännös). Erittymismekanismi ilmeisesti koostuu siitä, että aluksi erittyneet hiukkaset ovat sytoplasmisessa vesikkelissä, joka sitten sulautuu plasmakalvoon.

Universaali biologinen kalvo muodostuu kaksinkertaisesta fosfolipidimolekyylien kerroksesta, joiden kokonaispaksuus on 6 mikronia. Tässä tapauksessa fosfolipidimolekyylien hydrofobiset hännät käännetään sisäänpäin, toisiaan kohti, ja polaariset hydrofiiliset päät käännetään kalvosta ulospäin, vettä kohti. Lipidit tarjoavat kalvojen, erityisesti niiden, tärkeimmät fysikaalis-kemialliset ominaisuudet juoksevuus kehon lämpötilassa. Proteiinit on upotettu tähän lipidikaksoiskerrokseen.

Ne on jaettu alaosiin kiinteä(läpäisee koko lipidikaksoiskerroksen), puolikiinteä(läpäisee jopa puolet lipidikaksoiskerroksesta) tai pinta (sijaitsee lipidikaksoiskerroksen sisä- tai ulkopinnalla).

Samaan aikaan proteiinimolekyylit sijaitsevat lipidikaksoiskerroksessa mosaiikkimaisesti ja voivat "uida" "lipidimeressä" kuten jäävuoria kalvojen juoksevuuden vuoksi. Toimintansa mukaan nämä proteiinit voivat olla rakenteellinen(säilyttää kalvon tietyn rakenteen), reseptori(muodostaa reseptoreja biologisesti aktiivisille aineille), kuljetus(suorittaa aineiden kuljetuksen kalvon läpi) ja entsymaattinen(katalysoivat tiettyjä kemiallisia reaktioita). Tämä on tällä hetkellä tunnetuin nestemäinen mosaiikkimalli Singer ja Nikolson ehdottivat biologista kalvoa vuonna 1972.

Kalvot suorittavat solussa rajaavan toiminnon. Ne jakavat solun osastoihin, joissa prosessit ja kemialliset reaktiot voivat edetä toisistaan ​​riippumatta. Esimerkiksi lysosomien aggressiiviset hydrolyyttiset entsyymit, jotka pystyvät hajottamaan useimmat orgaaniset molekyylit, erotetaan muusta sytoplasmasta kalvolla. Jos se tuhoutuu, tapahtuu itsesulatus ja solukuolema.

Eri biologiset solukalvot, joilla on yhteinen rakennesuunnitelma, eroavat kemialliselta koostumukseltaan, organisaatioltaan ja ominaisuuksiltaan riippuen muodostamiensa rakenteiden toiminnoista.

Plasmakalvo, rakenne, toiminnot.

Sytolemma on biologinen kalvo, joka ympäröi solun ulkopuolella. Tämä on paksuin (10 nm) ja monimutkaisin organisoitu solukalvo. Se perustuu universaaliin biologiseen kalvoon, joka on peitetty ulkopuolelta glykokaliksi ja sisältä, sytoplasman puolelta, submembraaninen kerros(Kuva 2-1B). Glycocalyx(3-4 nm paksu) edustavat kalvon muodostavien monimutkaisten proteiinien - glykoproteiinien ja glykolipidien - ulommat hiilihydraattiosat. Nämä hiilihydraattiketjut toimivat reseptoreina, jotka varmistavat, että solu tunnistaa naapurisolut ja solujen välisen aineen ja on vuorovaikutuksessa niiden kanssa. Tämä kerros sisältää myös pinta- ja puoliintegraalisia proteiineja, joiden toiminnalliset kohdat sijaitsevat supramembraanialueella (esimerkiksi immunoglobuliinit). Glykokaliksi sisältääta, reseptoreita monille hormoneille ja välittäjäaineille.

Submembraani, kortikaalinen kerros muodostavat mikrotubulukset, mikrofibrillet ja supistuvat mikrofilamentit, jotka ovat osa solun sytoskeletoa. Alikalvokerros ylläpitää solun muotoa, luo sen elastisuutta ja aikaansaa muutoksia solun pintaan. Tästä johtuen solu osallistuu endo- ja eksosytoosiin, eritykseen ja liikkeisiin.

Cytolemma täyttää paljon toimintoja:

1) rajaava (sytolemma erottaa, rajaa solun ympäristöstä ja varmistaa sen yhteyden ulkoiseen ympäristöön);

2) tämän solun muiden solujen tunnistaminen ja kiinnittyminen niihin;

3) solujen välisen aineen tunnistaminen ja kiinnittyminen sen elementteihin (kuidut, tyvikalvo);

4) aineiden ja hiukkasten kuljettaminen sytoplasmaan ja sieltä pois;

5) vuorovaikutus signalointimolekyylien (hormonit, välittäjät, sytokiinit) kanssa, koska sen pinnalla on niille spesifisiä reseptoreja;

1. tarjoaa solun liikkeen (pseudopodian muodostuminen) johtuen sytolemman ja solurangan supistumiselementtien yhteydestä.

Sytolemma sisältää lukuisia reseptorit, jonka kautta biologisesti aktiiviset aineet ( ligandit, signaalimolekyylit, ensimmäiset sanansaattajat: hormonit, välittäjät, kasvutekijät) vaikuttavat soluun. Reseptorit ovat geneettisesti määrättyjä makromolekyylisensoreita (proteiinit, glyko- ja lipoproteiinit), jotka on rakennettu sytolemmaan tai sijaitsevat solun sisällä ja jotka ovat erikoistuneet havaitsemaan tiettyjä kemiallisia tai fysikaalisia signaaleja. Biologisesti aktiiviset aineet, kun ne ovat vuorovaikutuksessa reseptorin kanssa, aiheuttavat solussa biokemiallisten muutosten sarjan, samalla kun ne muuttuvat spesifiseksi fysiologiseksi vasteeksi (muutos solun toiminnassa).

Kaikilla reseptoreilla on yhteinen rakennesuunnitelma ja ne koostuvat kolmesta osasta: 1) supramembraani, joka on vuorovaikutuksessa aineen (ligandin) kanssa; 2) kalvonsisäinen, joka suorittaa signaalinsiirron, ja 3) solunsisäinen, upotettuna sytoplasmaan.

Solujen välisten kontaktien tyypit.

Sytolemma osallistuu myös erityisten rakenteiden muodostumiseen - solujen väliset yhteydet, kontaktit, jotka tarjoavat läheisen vuorovaikutuksen vierekkäisten solujen välillä. Erottaa yksinkertainen ja monimutkainen solujen välisiä yhteyksiä. AT yksinkertainen Solujen välisissä risteyksissä solujen sytolemmat lähestyvät toisiaan 15-20 nm:n etäisyydellä ja niiden glykokalyyksin molekyylit ovat vuorovaikutuksessa toistensa kanssa (kuvio 2-3). Joskus yhden solun sytolemman ulkonema menee naapurisolun syvennykseen muodostaen sahalaitaisia ​​ja sormimaisia ​​yhteyksiä (liitokset "kuin lukko").

Monimutkainen solujen välisiä yhteyksiä on useita tyyppejä: lukitus, kiinnitys ja viestintää(Kuva 2-3). Vastaanottaja lukitus yhdisteitä ovat tiukka kontakti tai estoalue. Samanaikaisesti naapurisolujen glykokalyksin integraaliset proteiinit muodostavat eräänlaisen verkkoverkon viereisten epiteelisolujen kehällä niiden apikaalisissa osissa. Tästä johtuen solujen väliset raot ovat lukittuina, rajattuina ulkoisesta ympäristöstä (Kuva 2-3).

Riisi. 2-3. Erilaisia ​​solujen välisiä yhteyksiä.

1. Yksinkertainen yhteys.
2. Tiukka liitos.
3. Liimanauha.
4. Desmosome.
5. Hemidesmosomi.
6. Raitettu (viestintä)yhteys.
7. Microvilli.

(Yu. I. Afanasievin, N. A. Yurinan mukaan).

Vastaanottaja linkittäminen, ankkurointiyhdisteitä ovat liima vyö ja desmosomit. Liimanauha sijaitsee yksikerroksisen epiteelin solujen apikaalisten osien ympärillä. Tällä vyöhykkeellä naapurisolujen kiinteät glykokalyksiglykoproteiinit ovat vuorovaikutuksessa toistensa kanssa, ja submembraaniproteiinit, mukaan lukien aktiinimikrofilamenttikimput, lähestyvät niitä sytoplasmasta. Desmosomit (adheesiolaastarit)– noin 0,5 µm kokoiset parirakenteet. Niissä naapurisolujen sytolemman glykoproteiinit ovat tiiviissä vuorovaikutuksessa, ja näiden alueiden solujen sivulta solun sytoskeleton välifilamenttien nippuja punotaan sytolemmaan (kuvat 2-3).

Vastaanottaja viestintäyhteydet viitata aukkoliitokset (nexukset) ja synapsit. Nexukset niiden koko on 0,5-3 mikronia. Niissä naapurisolujen sytolemmat konvergoivat 2-3 nm:iin ja niissä on lukuisia ionikanavia. Niiden kautta ionit voivat siirtyä solusta toiseen välittäen virityksen esimerkiksi sydänlihassolujen välillä. synapsit hermokudokselle ominaisia ​​ja niitä löytyy hermosolujen sekä hermo- ja efektorisolujen (lihas, rauhanen) väliltä. Niissä on synaptinen rako, jossa hermoimpulssin siirtyessä synapsin presynaptisesta osasta vapautuu välittäjäaine, joka välittää hermoimpulssin toiseen soluun (katso lisätietoja luvusta "Hermokudos").