Selles artiklis kirjeldatakse rakumembraani struktuuri ja toimimise iseärasusi. Nimetatakse ka: plasmolemma, plasmalemma, biomembraan, rakumembraan, välimine rakumembraan, rakumembraan. Kõik ülaltoodud algandmed on vajalikud närvilise ergutamise ja pärssimise protsesside kulgemise, sünapside ja retseptorite tööpõhimõtete selgeks mõistmiseks.

Plasmalemma on kolmekihiline lipoproteiini membraan, mis eraldab raku väliskeskkonnast. Samuti teostab see kontrollitud vahetust raku ja väliskeskkonna vahel.

Bioloogiline membraan on üliõhuke bimolekulaarne kile, mis koosneb fosfolipiididest, valkudest ja polüsahhariididest. Selle peamised funktsioonid on barjäär, mehaaniline ja maatriks.

Rakumembraani peamised omadused:

- Membraani läbilaskvus

- Membraani poolläbilaskvus

- Membraanide selektiivne läbilaskvus

- Aktiivne membraani läbilaskvus

- Hallatud läbilaskvus

- Membraani fagotsütoos ja pinotsütoos

- Eksotsütoos rakumembraanil

- Elektriliste ja keemiliste potentsiaalide olemasolu rakumembraanil

- Membraani elektripotentsiaali muutused

- Membraanide ärritus. See on tingitud spetsiifiliste retseptorite olemasolust membraanil, mis puutuvad kokku signaalainetega. Selle tulemusena muutub sageli nii membraani enda kui ka kogu raku seisund. Pärast lagandidega (kontrollainetega) ühendamist käivitavad membraanil asuvad molekulaarsed retseptorid biokeemilisi protsesse.

- Rakumembraani katalüütiline ensümaatiline aktiivsus. Ensüümid toimivad nii väljaspool rakumembraani kui ka raku seest.

Rakumembraani põhifunktsioonid

Peamine rakumembraani töös on raku ja rakkudevahelise aine vahelise vahetuse läbiviimine ja juhtimine. See on võimalik tänu membraani läbilaskvusele. Membraani sama läbilaskevõime reguleerimine toimub tänu rakumembraani reguleeritavale läbilaskvusele.

Rakumembraani struktuur

Rakumembraanil on kolm kihti. Keskne kiht - rasv on mõeldud raku isoleerimiseks. See ei läbi vees lahustuvaid aineid, vaid ainult rasvlahustuvaid.

Ülejäänud kihid - alumine ja ülemine - on rasvakihile saartena hajutatud valgumoodustised, mille vahel on peidetud transporterid ja ioonkanalid, mis on spetsiaalselt ette nähtud vees lahustuvate ainete transportimiseks nii rakku endasse kui ka sealt edasi. .

Täpsemalt koosneb membraani rasvkiht fosfolipiididest ja sfingolipiididest.

Membraani ioonkanalite tähtsus

Kuna läbi lipiidkile tungivad ainult rasvlahustuvad ained: gaasid, rasvad ja alkoholid ning rakk peab pidevalt sisenema ja eemaldama vees lahustuvad ained, mille hulka kuuluvad ioonid. Nendel eesmärkidel teenivad transpordivalgu struktuurid, mis on moodustatud membraani kahest teisest kihist.

Sellised valgustruktuurid koosnevad 2 tüüpi valkudest - kanalimoodustajatest, mis moodustavad membraani auke, ja transportivatest valkudest, mis ensüümide abil klammerduvad enda külge ja kannavad neid läbi vajalike ainete.

Olge enda jaoks terve ja tõhus!

Väljaspool on rakk kaetud umbes 6-10 nm paksuse plasmamembraaniga (või välimise rakumembraaniga).

Rakumembraan on tihe valkude ja lipiidide (peamiselt fosfolipiidide) kile. Lipiidimolekulid on paigutatud korrapäraselt - pinnaga risti, kahes kihis, nii et nende osad, mis veega intensiivselt interakteeruvad (hüdrofiilsed), on suunatud väljapoole ja vee suhtes inertsed (hüdrofoobsed) osad on suunatud sissepoole.

Valgu molekulid paiknevad mittepideva kihina lipiidide karkassi pinnal mõlemal küljel. Mõned neist on sukeldatud lipiidikihti ja mõned läbivad seda, moodustades vett läbilaskvad alad. Need valgud täidavad erinevaid funktsioone – osad neist on ensüümid, teised transpordivalgud, mis osalevad teatud ainete ülekandmisel keskkonnast tsütoplasmasse ja vastupidi.

Rakumembraani põhifunktsioonid

Bioloogiliste membraanide üks peamisi omadusi on selektiivne läbilaskvus (poolläbilaskvus)- mõned ained läbivad neid vaevaliselt, teised kergesti ja isegi suurema kontsentratsiooni suunas.Seega on enamiku rakkude puhul Na ioonide kontsentratsioon sees palju väiksem kui keskkonnas. K-ioonide puhul on iseloomulik vastupidine suhe: nende kontsentratsioon rakusisene on suurem kui väljaspool. Seetõttu kipuvad Na-ioonid alati rakku sisenema ja K-ioonid väljuma. Nende ioonide kontsentratsioonide ühtlustumist takistab spetsiaalse süsteemi olemasolu membraanis, mis täidab pumba rolli, mis pumpab Na ioone rakust välja ja pumpab samaaegselt sisse K ioone.

Na-ioonide soovi liikuda väljast sissepoole kasutatakse suhkrute ja aminohapete transportimiseks rakku. Na-ioonide aktiivse eemaldamisega rakust luuakse tingimused glükoosi ja aminohapete sisenemiseks sellesse.

Paljudes rakkudes toimub ainete imendumine ka fagotsütoosi ja pinotsütoosi teel. Kell fagotsütoos painduv välismembraan moodustab väikese süvendi, kuhu kinnipüütud osake siseneb. See süvend suureneb ja välismembraani osaga ümbritsetuna sukeldub osake raku tsütoplasmasse. Fagotsütoosi nähtus on iseloomulik amööbile ja mõnedele teistele algloomadele, samuti leukotsüütidele (fagotsüüdid). Samamoodi neelavad rakud vedelikke, mis sisaldavad rakule vajalikke aineid. Seda nähtust on kutsutud pinotsütoos.

Erinevate rakkude välismembraanid erinevad oluliselt nii nende valkude ja lipiidide keemilise koostise kui ka suhtelise sisalduse poolest. Just need tunnused määravad erinevate rakkude membraanide füsioloogilise aktiivsuse mitmekesisuse ning nende rolli rakkude ja kudede elus.

Raku endoplasmaatiline retikulum on ühendatud välismembraaniga. Välismembraanide abil viiakse läbi erinevat tüüpi rakkudevahelisi kontakte, s.t. side üksikute rakkude vahel.

Paljusid rakutüüpe iseloomustab nende pinnal suur hulk eendeid, voldid, mikrovilli. Need aitavad kaasa nii rakkude pindala olulisele suurenemisele kui ka ainevahetuse parandamisele, aga ka üksikute rakkude tugevamatele sidemetele.

Rakumembraani välisküljel on taimerakkudel optilises mikroskoobis selgelt nähtavad paksud membraanid, mis koosnevad tselluloosist (tselluloosist). Need loovad taimekudedele (puidule) tugeva toe.

Mõnedel loomse päritoluga rakkudel on ka mitmeid väliseid struktuure, mis paiknevad rakumembraani peal ja on kaitsva iseloomuga. Näiteks võib tuua putukate katterakkude kitiin.

Rakumembraani funktsioonid (lühidalt)

Rakumembraanid: nende struktuur ja funktsioonid

Membraanid on äärmiselt viskoossed ja samal ajal plastilised struktuurid, mis ümbritsevad kõiki elusrakke. Rakumembraanide funktsioonid:

1. Plasmamembraan on barjäär, mis hoiab rakuvälise ja intratsellulaarse keskkonna erinevat koostist.

2. Membraanid moodustavad raku sees spetsiaalsed sektsioonid, st. arvukad organellid - mitokondrid, lüsosoomid, Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum, tuumamembraanid.

3. Ensüümid, mis osalevad energia muundamises sellistes protsessides nagu oksüdatiivne fosforüülimine ja fotosüntees, paiknevad membraanides.

Membraani struktuur

1972. aastal pakkusid Singer ja Nicholson välja membraanistruktuuri vedelmosaiikmudeli. Selle mudeli järgi on funktsioneerivad membraanid vedelas fosfolipiidmaatriksis lahustatud globulaarsete integraalsete valkude kahemõõtmeline lahus. Seega põhinevad membraanid bimolekulaarsel lipiidikihil, mille molekulid on järjestatud.

Hüdrofiilse kihi moodustavad sel juhul fosfolipiidide polaarpea (fosfaadijääk, mille külge on kinnitatud koliini, etanoolamiin või seriin) ja ka glükolipiidide süsivesikute osa. Hüdrofoobne kiht - rasvhapete ja sfingosiinfosfolipiidide ja glükolipiidide süsivesinikradikaalid.

Membraani omadused:

1. Valikuline läbilaskvus. Suletud kaksikkiht tagab membraani ühe peamise omaduse: see on läbitungimatu enamiku vees lahustuvate molekulide suhtes, kuna need ei lahustu selle hüdrofoobses tuumas. Gaasidel, nagu hapnik, CO 2 ja lämmastik, on molekulide väikese suuruse ja nõrga koostoime tõttu lahustitega võime kergesti rakku tungida. Samuti tungivad lipiidse olemusega molekulid, näiteks steroidhormoonid, kergesti läbi kaksikkihi.

2. Likviidsus. Lipiidide kaksikkihil on vedelkristalliline struktuur, kuna lipiidikiht on üldiselt vedel, kuid selles on kristallstruktuuridele sarnaseid tahkumiskohti. Kuigi lipiidimolekulide asend on järjestatud, säilitavad nad liikumisvõime. Võimalikud on kahte tüüpi fosfolipiidide liikumised: salto (teaduskirjanduses nimetatakse seda "flip-flopiks") ja külgmine difusioon. Esimesel juhul pöörduvad bimolekulaarses kihis üksteisele vastandlikud fosfolipiidimolekulid ümber (või salto) üksteise poole ja vahetavad membraanis kohti, s.t. väljast saab sisemus ja vastupidi. Sellised hüpped on seotud energiakuluga ja on väga haruldased. Sagedamini täheldatakse pöörlemisi ümber telje (pöörlemine) ja külgmist difusiooni – kihis membraani pinnaga paralleelset liikumist.

3. Membraanide asümmeetria. Sama membraani pinnad erinevad lipiidide, valkude ja süsivesikute koostise poolest (ristasümmeetria). Näiteks väliskihis on ülekaalus fosfatidüülkoliinid, sisemises kihis aga fosfatidüületanoolamiinid ja fosfatidüülseriinid. Glükoproteiinide ja glükolipiidide süsivesikute komponendid tulevad välispinnale, moodustades pideva koti, mida nimetatakse glükokalüksiks. Sisepinnal pole süsivesikuid. Plasmamembraani välispinnal asuvad valgud – hormooniretseptorid ning nende poolt reguleeritavad ensüümid – adenülaattsüklaas, fosfolipaas C – sees jne.

Membraanvalgud

Membraani fosfolipiidid toimivad membraanivalkude lahustina, luues mikrokeskkonna, milles viimased saavad toimida. Erinevate valkude arv membraanis varieerub 6-8-st sarkoplasmaatilises retikulumis kuni enam kui 100-ni plasmamembraanis. Need on ensüümid, transportvalgud, struktuurvalgud, antigeenid, sealhulgas peamise histo-sobivussüsteemi antigeenid, erinevate molekulide retseptorid.

Membraanis lokaliseerimisel jagunevad valgud integraalseteks (osaliselt või täielikult membraani sukeldatud) ja perifeerseteks (asuvad selle pinnal). Mõned integraalsed valgud läbistavad membraani korduvalt. Näiteks võrkkesta fotoretseptor ja β2-adrenergiline retseptor läbivad kaksikkihi 7 korda.

Aine ja teabe ülekanne läbi membraanide

Rakumembraanid ei ole tihedalt suletud vaheseinad. Membraanide üks põhifunktsioone on ainete ja teabe ülekande reguleerimine. Väikeste molekulide transmembraanne liikumine toimub 1) passiivse või hõlbustatud difusiooni teel ja 2) aktiivse transpordi teel. Suurte molekulide transmembraanne liikumine toimub 1) endotsütoosi ja 2) eksotsütoosi teel. Signaali edastamine läbi membraanide toimub plasmamembraani välispinnal paiknevate retseptorite abil. Sel juhul signaal kas transformeerub (näiteks glükagoon cAMP) või on see internaliseeritud, seostatuna endotsütoosiga (näiteks LDL-LDL retseptor).

Lihtne difusioon on ainete tungimine rakku mööda elektrokeemilist gradienti. Sel juhul ei nõuta energiakulusid. Lihtdifusiooni kiiruse määrab 1) aine transmembraanne kontsentratsioonigradient ja 2) selle lahustuvus membraani hüdrofoobses kihis.

Hõlbustatud difusiooni korral transporditakse aineid läbi membraani ka mööda kontsentratsioonigradienti, ilma energiakuludeta, kuid spetsiaalsete membraani kandevalkude abil. Seetõttu erineb hõlbustatud difusioon passiivsest difusioonist mitme parameetri poolest: 1) hõlbustatud difusiooni iseloomustab kõrge selektiivsus, kuna kandevalgul on ülekantud ainega komplementaarne aktiivne kese; 2) hõlbustatud difusiooni kiirus on võimeline saavutama platoo, kuna kandurmolekulide arv on piiratud.

Mõned transpordivalgud kannavad ainet lihtsalt membraani ühelt küljelt teisele. Sellist lihtsat ülekannet nimetatakse passiivseks uniportiks. Uniporti näide on GLUT, glükoosi transporter, mis transpordib glükoosi läbi rakumembraanide. Teised valgud toimivad kaastranspordisüsteemidena, milles ühe aine transport sõltub teise aine samaaegsest või järjestikusest transpordist kas samas suunas - sellist ülekannet nimetatakse passiivseks sümpordiks või vastupidises suunas - sellist ülekannet nimetatakse nn. passiivne antiport. Mitokondriaalse sisemembraani translokaasid, eriti ADP / ATP translokaas, toimivad vastavalt passiivsele pordivastasele mehhanismile.

Aktiivse transpordi korral toimub aine ülekanne kontsentratsioonigradiendi vastu ja on seetõttu seotud energiakuludega. Kui ligandide ülekandmine läbi membraani on seotud ATP energia kulutamisega, siis sellist ülekannet nimetatakse esmaseks aktiivseks transpordiks. Näiteks on inimese rakkude plasmamembraanis lokaliseeritud Na + K + -ATPaas ja Ca 2+ -ATPaas ning mao limaskesta H +,K + -ATPaas.

sekundaarne aktiivne transport. Mõnede ainete transport kontsentratsioonigradienti vastu sõltub Na + (naatriumioonide) samaaegsest või järjestikusest transpordist piki kontsentratsioonigradienti. Sel juhul, kui ligand kandub Na+-ga samas suunas, nimetatakse protsessi aktiivseks sümportiks. Aktiivse sümporti mehhanismi kohaselt imendub glükoos soole luumenist, kus selle kontsentratsioon on madal. Kui ligand kandub naatriumioonidele vastupidises suunas, nimetatakse seda protsessi aktiivseks antiportiks. Näiteks võib tuua plasmamembraani Na +,Ca 2+ soojusvaheti.

9.5.1. Üks membraanide põhifunktsioone on osalemine ainete transpordis. Seda protsessi pakuvad kolm peamist mehhanismi: lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon ja aktiivne transport (joonis 9.10). Pidage meeles nende mehhanismide kõige olulisemad omadused ja transporditavate ainete näited.

Joonis 9.10. Molekulide transportimise mehhanismid läbi membraani

lihtne difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani ilma spetsiaalsete mehhanismide osaluseta. Transport toimub mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiatarbimiseta. Väikesed biomolekulid - H2O, CO2, O2, uurea, hüdrofoobsed madala molekulmassiga ained transporditakse lihtsa difusiooni teel. Lihtsa difusiooni kiirus on võrdeline kontsentratsiooni gradiendiga.

Hõlbustatud difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani valgukanalite või spetsiaalsete kandevalkude abil. See viiakse läbi piki kontsentratsioonigradienti ilma energiatarbimiseta. Transporditakse monosahhariide, aminohappeid, nukleotiide, glütserooli, mõningaid ioone. Iseloomulik on küllastuskineetika - ülekantava aine teatud (küllastava) kontsentratsiooni juures võtavad ülekandest osa kõik kandjamolekulid ja transpordikiirus jõuab piirväärtuseni.

aktiivne transport- nõuab ka spetsiaalsete kandevalkude osalemist, kuid ülekanne toimub kontsentratsioonigradienti vastu ja nõuab seetõttu energiat. Selle mehhanismi abil transporditakse läbi rakumembraani Na+, K+, Ca2+, Mg2+ ioonid, mitokondri membraani kaudu aga prootonid. Ainete aktiivset transporti iseloomustab küllastuskineetika.

9.5.2. Aktiivset ioonitransporti teostava transpordisüsteemi näide on Na+,K+ -adenosiintrifosfataas (Na+,K+ -ATPaas või Na+,K+ -pump). See valk asub plasmamembraani paksuses ja on võimeline katalüüsima ATP hüdrolüüsi reaktsiooni. 1 ATP molekuli hüdrolüüsil vabanevat energiat kasutatakse 3 Na + iooni kandmiseks rakust rakuvälisesse ruumi ja 2 K + iooni vastassuunas (joonis 9.11). Na +, K + -ATPaasi toime tulemusena tekib raku tsütosooli ja rakuvälise vedeliku kontsentratsioonide erinevus. Kuna ioonide transport on ebavõrdne, tekib elektripotentsiaalide erinevus. Seega tekib elektrokeemiline potentsiaal, mis on elektripotentsiaalide erinevuse energia Δφ ja ainete kontsentratsioonide erinevuse energia ΔС summa mõlemal pool membraani.

Joonis 9.11. Na+, K+ -pumba skeem.

9.5.3. Osakeste ja makromolekulaarsete ühendite ülekandmine läbi membraanide

Koos kandjate poolt läbiviidava orgaaniliste ainete ja ioonide transpordiga on rakus väga eriline mehhanism, mis on loodud makromolekulaarsete ühendite absorbeerimiseks ja rakust eemaldamiseks biomembraani kuju muutmise kaudu. Sellist mehhanismi nimetatakse vesikulaarne transport.

Joonis 9.12. Vesikulaarse transpordi tüübid: 1 - endotsütoos; 2 - eksotsütoos.

Makromolekulide ülekande käigus toimub membraaniga ümbritsetud vesiikulite (vesiikulite) järjestikune moodustumine ja sulandumine. Vastavalt transpordisuunale ja ülekantavate ainete olemusele eristatakse järgmisi vesikulaarse transpordi liike:

Endotsütoos(Joonis 9.12, 1) - ainete ülekandmine rakku. Sõltuvalt saadud vesiikulite suurusest on:

a) pinotsütoos - vedelate ja lahustunud makromolekulide (valgud, polüsahhariidid, nukleiinhapped) imendumine väikeste mullide (läbimõõduga 150 nm) abil;

b) fagotsütoos — suurte osakeste, nagu mikroorganismid või rakujäänused, imendumine. Sel juhul moodustuvad suured vesiikulid, mida nimetatakse fagosoomideks diameetriga üle 250 nm.

Pinotsütoos on iseloomulik enamikule eukarüootsetele rakkudele, samas kui suured osakesed imenduvad spetsialiseeritud rakkudesse - leukotsüüdid ja makrofaagid. Endotsütoosi esimeses etapis adsorbeeritakse ained või osakesed membraani pinnale, see protsess toimub ilma energiatarbimiseta. Järgmises etapis süveneb adsorbeeritud ainega membraan tsütoplasmasse; tekkivad plasmamembraani lokaalsed invaginatsioonid nööritakse rakupinnalt, moodustades vesiikulid, mis seejärel rändavad rakku. See protsess on ühendatud mikrokiudude süsteemiga ja on energiast sõltuv. Rakku sisenevad vesiikulid ja fagosoomid võivad lüsosoomidega ühineda. Lüsosoomides sisalduvad ensüümid lagundavad vesiikulites ja fagosoomides sisalduvad ained madala molekulmassiga saadusteks (aminohapped, monosahhariidid, nukleotiidid), mis transporditakse tsütosooli, kus rakk saab neid kasutada.

Eksotsütoos(Joonis 9.12, 2) - osakeste ja suurte ühendite ülekandmine rakust. See protsess, nagu endotsütoos, jätkub energia neeldumisega. Peamised eksotsütoosi tüübid on:

a) sekretsioon - kasutatavate või teisi keharakke mõjutavate veeslahustuvate ühendite eemaldamine rakust. Seda võivad läbi viia nii spetsialiseerimata rakud kui ka sisesekretsiooninäärmete rakud, seedetrakti limaskestad, mis on kohandatud nende poolt toodetavate ainete (hormoonid, neurotransmitterid, proensüümid) sekretsiooniks, olenevalt keha spetsiifilistest vajadustest. .

Sekreteeritud valgud sünteesitakse ribosoomidel, mis on seotud kareda endoplasmaatilise retikulumi membraanidega. Need valgud transporditakse seejärel Golgi aparaati, kus neid modifitseeritakse, kontsentreeritakse, sorteeritakse ja seejärel pakitakse vesiikulitesse, mis lõhustatakse tsütosooliks ja seejärel sulanduvad plasmamembraaniga nii, et vesiikulite sisu jääb rakust välja.

Erinevalt makromolekulidest transporditakse väikesed sekreteeritud osakesed, näiteks prootonid, rakust välja, kasutades hõlbustatud difusiooni ja aktiivseid transpordimehhanisme.

b) eritumist - ainete eemaldamine rakust, mida ei saa kasutada (näiteks erütropoeesi käigus retikulotsüütidest retikulaarse aine eemaldamine, mis on organellide agregeeritud jäänuk). Eritumise mehhanism seisneb ilmselt selles, et algul on vabanenud osakesed tsütoplasmaatilises vesiikulis, mis seejärel sulandub plasmamembraaniga.

Universaalne bioloogiline membraan moodustub kahekihilisest fosfolipiidimolekulidest kogupaksusega 6 mikronit. Sel juhul on fosfolipiidimolekulide hüdrofoobsed sabad pööratud sissepoole, üksteise poole ja polaarsed hüdrofiilsed pead membraanist väljapoole, vee poole. Lipiidid tagavad membraanide, eriti nende peamised füüsikalis-keemilised omadused voolavus kehatemperatuuril. Valgud on sisestatud sellesse lipiidide topeltkihti.

Need on jaotatud lahutamatu(läbib kogu lipiidide kaksikkihi), poolintegraalne(läbistada kuni pool lipiidide kaksikkihist) või pind (asub lipiidide kaksikkihi sise- või välispinnal).

Samal ajal paiknevad valgumolekulid lipiidide kaksikkihis mosaiikiliselt ja võivad membraanide voolavuse tõttu "lipiidimeres" "ujuda" nagu jäämäed. Vastavalt oma funktsioonile võivad need valgud olla struktuurne(säilitada membraani teatud struktuur), retseptor(bioloogiliselt aktiivsete ainete retseptorite moodustamiseks), transport(teostada ainete transporti läbi membraani) ja ensümaatiline(katalüüsivad teatud keemilisi reaktsioone). See on praegu kõige tunnustatum vedeliku mosaiikmudel Bioloogilise membraani pakkusid välja 1972. aastal Singer ja Nikolson.

Membraanid täidavad rakus piiritlevat funktsiooni. Nad jagavad raku sektsioonideks, sektsioonideks, milles protsessid ja keemilised reaktsioonid võivad kulgeda üksteisest sõltumatult. Näiteks lüsosoomide agressiivsed hüdrolüütilised ensüümid, mis on võimelised enamikku orgaanilisi molekule lagundama, eraldatakse ülejäänud tsütoplasmast membraaniga. Selle hävitamise korral toimub ise seedimine ja rakusurm.

Ühise struktuuriplaani omavad erinevad bioloogilised rakumembraanid erinevad oma keemilise koostise, struktuuri ja omaduste poolest, olenevalt nende moodustatavate struktuuride funktsioonidest.

Plasmamembraan, struktuur, funktsioonid.

Tsütolemma on raku välispinda ümbritsev bioloogiline membraan. See on kõige paksem (10 nm) ja keeruliselt organiseeritud rakumembraan. See põhineb universaalsel bioloogilisel membraanil, mis on väljast kaetud glükokalüks ja seestpoolt, tsütoplasma küljelt, submembraanne kiht(Joonis 2-1B). Glükokalüks(3-4 nm paksune) on esindatud membraani moodustavate kompleksvalkude - glükoproteiinide ja glükolipiidide - välimiste süsivesikute osadega. Need süsivesikute ahelad täidavad retseptorite rolli, mis tagavad, et rakk tunneb ära naaberrakud ja rakkudevahelise aine ning suhtleb nendega. Sellesse kihti kuuluvad ka pinna- ja poolintegraalsed valgud, mille funktsionaalsed kohad paiknevad membraaniüleses tsoonis (näiteks immunoglobuliinid). Glükokalüks sisaldab histo-sobivuse retseptoreid, paljude hormoonide ja neurotransmitterite retseptoreid.

Submembraan, kortikaalne kiht moodustatud mikrotuubulitest, mikrofibrillidest ja kontraktiilsetest mikrofilamentidest, mis on osa raku tsütoskeletist. Submembraanne kiht säilitab raku kuju, loob selle elastsuse ja annab muutusi raku pinnal. Tänu sellele osaleb rakk endo- ja eksotsütoosis, sekretsioonis ja liikumises.

Cytolemma täidab palju funktsioonid:

1) piiritlev (tsütolemma eraldab, piiritleb raku keskkonnast ja tagab selle seotuse väliskeskkonnaga);

2) teiste rakkude äratundmine selle raku poolt ja kinnitumine nendega;

3) rakkudevahelise aine äratundmine ja kinnitumine selle elementidele (kiud, basaalmembraan);

4) ainete ja osakeste transport tsütoplasmasse ja sealt välja;

5) interaktsioon signaalmolekulidega (hormoonid, vahendajad, tsütokiinid) nende jaoks spetsiifiliste retseptorite olemasolu tõttu selle pinnal;

1. tagab rakkude liikumise (pseudopodia moodustumise) tänu tsütolemma ühendusele tsütoskeleti kontraktiilsete elementidega.

Tsütolemma sisaldab arvukalt retseptorid, mille kaudu bioloogiliselt aktiivsed ained ( ligandid, signaalmolekulid, esimesed sõnumitoojad: hormoonid, vahendajad, kasvufaktorid) mõjuvad rakule. Retseptorid on geneetiliselt määratud makromolekulaarsed andurid (valgud, glüko- ja lipoproteiinid), mis on ehitatud tsütolemmasse või asuvad rakus ja on spetsialiseerunud spetsiifiliste keemilise või füüsikalise iseloomuga signaalide tajumisele. Bioloogiliselt aktiivsed ained põhjustavad retseptoriga interakteerudes rakus biokeemiliste muutuste kaskaadi, muundudes samal ajal spetsiifiliseks füsioloogiliseks vastuseks (raku funktsiooni muutus).

Kõik retseptorid on ühise struktuuriplaaniga ja koosnevad kolmest osast: 1) supramembraan, mis interakteerub ainega (ligandiga); 2) membraanisisene, mis teostab signaaliülekannet, ja 3) rakusisene, sukeldatud tsütoplasmasse.

Rakkudevaheliste kontaktide tüübid.

Tsütolemma osaleb ka spetsiaalsete struktuuride moodustamises - rakkudevahelised sidemed, kontaktid, mis tagavad tiheda interaktsiooni külgnevate rakkude vahel. Eristama lihtne ja keeruline rakkudevahelised ühendused. AT lihtne Rakkudevahelistes ühenduskohtades lähenevad rakkude tsütolemmad üksteisele 15-20 nm kaugusel ja nende glükokalüksi molekulid interakteeruvad üksteisega (joon. 2-3). Mõnikord siseneb ühe raku tsütolemma eend naaberraku süvendisse, moodustades sakilised ja sõrmetaolised ühendused (ühendused "nagu lukk").

Kompleksne rakkudevahelisi ühendusi on mitut tüüpi: lukustamine, kinnitus ja suhtlemine(Joon. 2-3). To lukustamineühendite hulka kuuluvad tihe kontakt või blokeeriv tsoon. Samal ajal moodustavad naaberrakkude glükokalüksi integraalsed valgud piki naaberepiteelirakkude perimeetrit nende apikaalsetes osades omamoodi võrgusilma. Tänu sellele on rakkudevahelised lüngad lukustatud, piiritletud väliskeskkonnast (joon. 2-3).

Riis. 2-3. Erinevat tüüpi rakkudevahelised ühendused.

1. Lihtne ühendus.
2. Tihe ühendus.
3. Kleeplind.
4. Desmosome.
5. Hemidesmosoom.
6. Piludega (side)ühendus.
7. Microvilli.

(Yu. I. Afanasjevi, N. A. Jurina järgi).

To linkimine, ankurdusühendid hõlmavad liim vöö ja desmosoomid. Kleeplind paikneb ühekihilise epiteeli rakkude apikaalsete osade ümber. Selles tsoonis interakteeruvad naaberrakkude integraalsed glükokalüksi glükoproteiinid üksteisega ja submembraansed valgud, sealhulgas aktiini mikrofilamentide kimbud, lähenevad neile tsütoplasmast. Desmosoomid (adhesiooniplaastrid)– umbes 0,5 µm suurused paarisstruktuurid. Nendes interakteeruvad naaberrakkude tsütolemma glükoproteiinid tihedalt ja nendes piirkondades olevate rakkude küljelt on tsütolemmasse kootud raku tsütoskeleti vahepealsete filamentide kimbud (joonis 2-3).

To sideühendused viidata vaheühendused (nexused) ja sünapsid. Nexused suurus on 0,5-3 mikronit. Nendes koonduvad naaberrakkude tsütolemmad kuni 2-3 nm ja neil on arvukalt ioonkanaleid. Nende kaudu saavad ioonid liikuda ühest rakust teise, edastades ergastuse näiteks müokardirakkude vahel. sünapsid närvikoele iseloomulikud ja neid leidub närvirakkude vahel, samuti närvi- ja efektorrakkude (lihas-, näärme-) vahel. Neil on sünaptiline lõhe, kus närviimpulsi väljumisel sünapsi presünaptilisest osast vabaneb neurotransmitter, mis edastab närviimpulsi teise rakku (vt täpsemalt peatükist "Närvikude").