Millest rakumembraan koosneb. Rakumembraanid

Elusorganismi põhiliseks struktuuriüksuseks on rakk, mis on rakumembraaniga ümbritsetud tsütoplasma diferentseeritud osa. Arvestades asjaolu, et rakk täidab paljusid olulisi funktsioone, nagu paljunemine, toitumine, liikumine, peab kest olema plastiline ja tihe.

Rakumembraani avastamise ja uurimise ajalugu

1925. aastal tegid Grendel ja Gorder eduka katse, et tuvastada erütrotsüütide "varjud" ehk tühjad kestad. Hoolimata mitmest tehtud jämedast veast avastasid teadlased lipiidide kaksikkihi. Nende tööd jätkasid Danielli, Dawson 1935. aastal, Robertson 1960. aastal. Paljude aastatepikkuse töö ja vaidluste kuhjumise tulemusena 1972. aastal lõi Singer ja Nicholson membraani struktuurist vedela mosaiikmudeli. Edasised katsed ja uuringud kinnitasid teadlaste töid.

Tähendus

Mis on rakumembraan? Seda sõna hakati kasutama rohkem kui sada aastat tagasi, ladina keelest tõlgituna tähendab see "kile", "nahk". Seega määrake lahtri piir, mis on loomulik barjäär sisemise sisu ja väliskeskkonna vahel. Rakumembraani struktuur viitab poolläbilaskvusele, mille tõttu pääsevad sellest vabalt läbi niiskus ja toitained ning lagunemissaadused. Seda kesta võib nimetada raku organisatsiooni peamiseks struktuurikomponendiks.

Mõelge rakumembraani peamistele funktsioonidele

1. Eraldab raku sisemise sisu ja väliskeskkonna komponendid.

2. Aitab säilitada raku püsivat keemilist koostist.

3. Reguleerib õiget ainevahetust.

4. Tagab rakkudevahelise ühenduse.

5. Tunneb ära signaalid.

6. Kaitsefunktsioon.

"Plasma kest"

Väline rakumembraan, mida nimetatakse ka plasmamembraaniks, on ultramikroskoopiline kile, mille paksus on viis kuni seitse nanomeetrit. See koosneb peamiselt valguühenditest, fosfoliidist, veest. Kile on elastne, imab kergesti vett ja taastab kiiresti ka pärast kahjustusi oma terviklikkuse.

Erineb universaalse struktuuri poolest. See membraan hõivab piiripositsiooni, osaleb selektiivse läbilaskvuse protsessis, lagunemisproduktide eritumises, sünteesib neid. Suhe "naabritega" ja sisemise sisu usaldusväärne kaitse kahjustuste eest muudavad selle oluliseks komponendiks sellises küsimuses nagu raku struktuur. Loomorganismide rakumembraan on mõnikord kaetud kõige õhema kihiga - glükokalüksiga, mis sisaldab valke ja polüsahhariide. Taimerakke väljaspool membraani kaitseb rakusein, mis toimib toena ja hoiab kuju. Selle koostise põhikomponent on kiudaine (tselluloos) - polüsahhariid, mis ei lahustu vees.

Seega täidab välimine rakumembraan parandamise, kaitse ja teiste rakkudega suhtlemise funktsiooni.

Rakumembraani struktuur

Selle liikuva kesta paksus varieerub kuuest kuni kümne nanomeetrini. Raku rakumembraanil on eriline koostis, mille aluseks on lipiidide kaksikkiht. Vee suhtes inertsed hüdrofoobsed sabad asetatakse seestpoolt, samas kui hüdrofiilsed pead, mis suhtlevad veega, pööratakse väljapoole. Iga lipiid on fosfolipiid, mis on selliste ainete nagu glütserool ja sfingosiin koosmõju tulemus. Lipiidide karkass on tihedalt ümbritsetud valkudega, mis paiknevad mittepidevas kihis. Osa neist on sukeldatud lipiidikihti, ülejäänud läbivad seda. Selle tulemusena moodustuvad vett läbilaskvad alad. Nende valkude funktsioonid on erinevad. Osa neist on ensüümid, ülejäänud transpordivalgud, mis viivad erinevaid aineid väliskeskkonnast tsütoplasmasse ja vastupidi.

Rakumembraan on läbi imbunud ja tihedalt seotud integraalsete valkudega, samas kui ühendus perifeersete valkudega on nõrgem. Need valgud täidavad olulist funktsiooni, milleks on membraani struktuuri säilitamine, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine, ainete transportimine ja membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüsimine.

Ühend

Rakumembraani aluseks on bimolekulaarne kiht. Tänu oma järjepidevusele on rakul barjäärid ja mehaanilised omadused. Erinevatel eluetappidel võib see kaksikkiht olla häiritud. Selle tulemusena tekivad läbi hüdrofiilsete pooride struktuursed defektid. Sel juhul võivad sellise komponendi, nagu rakumembraani, absoluutselt kõik funktsioonid muutuda. Sellisel juhul võib tuum välismõjude tõttu kannatada.

Omadused

Raku rakumembraanil on huvitavad omadused. Tänu oma voolavusele ei ole see kest jäik struktuur ning põhiosa selle koostist moodustavatest valkudest ja lipiididest liigub vabalt membraani tasapinnal.

Üldiselt on rakumembraan asümmeetriline, seega on valgu- ja lipiidikihtide koostis erinev. Loomarakkude plasmamembraanide välisküljel on glükoproteiinikiht, mis täidab retseptori- ja signaalifunktsioone ning mängib olulist rolli ka rakkude koeks ühendamise protsessis. Rakumembraan on polaarne, see tähendab, et laeng on väljastpoolt positiivne ja seest negatiivne. Lisaks kõigele ülaltoodule on rakumembraanil selektiivne ülevaade.

See tähendab, et lisaks veele lastakse rakku ainult teatud rühm molekule ja lahustunud ainete ioone. Sellise aine nagu naatriumi kontsentratsioon enamikus rakkudes on palju madalam kui väliskeskkonnas. Kaaliumioonide puhul on iseloomulik erinev suhe: nende arv rakus on palju suurem kui keskkonnas. Sellega seoses kipuvad naatriumiioonid tungima läbi rakumembraani ja kaaliumiioonid kipuvad vabanema väljaspool. Sellistel asjaoludel aktiveerib membraan spetsiaalse süsteemi, mis täidab "pumpamise" rolli, ühtlustab ainete kontsentratsiooni: naatriumioonid pumbatakse välja raku pinnale ja kaaliumiioonid pumbatakse sissepoole. See omadus sisaldub rakumembraani kõige olulisemates funktsioonides.

See naatriumi- ja kaaliumiioonide kalduvus liikuda pinnalt sissepoole mängib suurt rolli suhkru ja aminohapete transportimisel rakku. Naatriumioonide aktiivse eemaldamise käigus rakust loob membraan tingimused glükoosi ja aminohapete uueks sissevooluks. Vastupidi, kaaliumiioonide rakku ülekandmise protsessis täiendatakse raku seest väliskeskkonda lagunemissaaduste "transporterite" arvu.

Kuidas toimub raku toitmine läbi rakumembraani?

Paljud rakud võtavad aineid selliste protsesside kaudu nagu fagotsütoos ja pinotsütoos. Esimeses variandis luuakse painduva välismembraaniga väike süvend, milles kinnipüütud osake asub. Seejärel süvendi läbimõõt muutub suuremaks, kuni ümbritsetud osake siseneb raku tsütoplasmasse. Fagotsütoosi kaudu toidetakse mõned algloomad, näiteks amööb, aga ka vererakud - leukotsüüdid ja fagotsüüdid. Samamoodi imavad rakud vedelikku, mis sisaldab vajalikke toitaineid. Seda nähtust nimetatakse pinotsütoosiks.

Välismembraan on tihedalt seotud raku endoplasmaatilise retikulumiga.

Paljude koe põhikomponentide tüüpide puhul paiknevad membraani pinnal väljaulatuvad osad, voldid ja mikrovillid. Selle kesta välisküljel olevad taimerakud on kaetud teise, paksu ja mikroskoobi all selgelt nähtavaga. Kiud, millest need on valmistatud, aitavad toetada taimekudesid, näiteks puitu. Loomarakkudel on ka mitmeid väliseid struktuure, mis asuvad rakumembraani peal. Need on oma olemuselt eranditult kaitsvad, näiteks on putukate siserakkudes sisalduv kitiin.

Lisaks rakumembraanile on rakusisene membraan. Selle ülesanne on jagada rakk mitmeks spetsiaalseks suletud sektsiooniks – kambriteks ehk organellideks, kus tuleb säilitada teatud keskkond.

Seega on elusorganismi põhiüksuse sellise komponendi kui rakumembraani rolli võimatu üle hinnata. Struktuur ja funktsioonid eeldavad raku kogupinna märkimisväärset laienemist, metaboolsete protsesside paranemist. See molekulaarstruktuur koosneb valkudest ja lipiididest. Eraldades raku väliskeskkonnast, tagab membraan selle terviklikkuse. Selle abiga hoitakse rakkudevahelised sidemed piisavalt tugeval tasemel, moodustades kudesid. Sellega seoses võime järeldada, et raku üks tähtsamaid rolle on rakumembraanil. Selle struktuur ja funktsioonid on erinevates rakkudes sõltuvalt nende eesmärgist radikaalselt erinevad. Nende omaduste kaudu saavutatakse rakumembraanide mitmekülgne füsioloogiline aktiivsus ja nende roll rakkude ja kudede olemasolus.

piiritlev ( barjäär) - eraldada raku sisu väliskeskkonnast;

Reguleerida raku ja keskkonna vahelist vahetust;

Jagage rakud sektsioonideks või sektsioonideks, mis on ette nähtud teatud spetsiifiliste metaboolsete radade jaoks ( jagamine);

See on teatud keemiliste reaktsioonide koht (fotosünteesi kerged reaktsioonid kloroplastides, oksüdatiivne fosforüülimine hingamise ajal mitokondrites);

Pakkuda sidet mitmerakuliste organismide kudedes olevate rakkude vahel;

Transport- teostab transmembraanset transporti.

Retseptor- on väliseid stiimuleid ära tundvate retseptorite lokaliseerimise koht.

Ainete transport läbi membraani - üks membraani juhtivaid funktsioone, tagades ainete vahetuse raku ja väliskeskkonna vahel. Sõltuvalt ainete ülekande energiakuludest on:

passiivne transport või hõlbustatud difusioon;

aktiivne (selektiivne) transport ATP ja ensüümide osalusel.

transport membraanpakendis. On olemas endotsütoos (rakku) ja eksotsütoos (rakust välja) – mehhanismid, mis transpordivad suuri osakesi ja makromolekule läbi membraani. Endotsütoosi ajal moodustab plasmamembraan invaginatsiooni, selle servad ühinevad ja tsütoplasmasse kinnitub vesiikul. Vesiikul on tsütoplasmast piiratud ühe membraaniga, mis on osa välimisest tsütoplasmaatilisest membraanist. Eristage fagotsütoosi ja pinotsütoosi. Fagotsütoos on suurte, pigem tahkete osakeste imendumine. Näiteks lümfotsüütide, algloomade jne fagotsütoos. Pinotsütoos on vedelikupiiskade hõivamine ja absorbeerimine selles lahustunud ainetega.

Eksotsütoos on erinevate ainete eemaldamise protsess rakust. Eksotsütoosi ajal sulandub vesiikuli ehk vakuooli membraan välise tsütoplasmaatilise membraaniga. Vesiikuli sisu eemaldatakse rakupinnalt ja membraan lisatakse välimisse tsütoplasmamembraani.

Keskmiselt passiivne laenguta molekulide transport on vesiniku ja laengute kontsentratsioonide vahe, s.o. elektrokeemiline gradient. Ained liiguvad kõrgema gradiendiga alalt madalama gradiendiga alale. Transpordikiirus sõltub gradiendi erinevusest.

Lihtdifusioon on ainete transport otse läbi lipiidide kaksikkihi. Gaasidele iseloomulikud, mittepolaarsed või väikesed laenguta polaarsed molekulid, lahustuvad rasvades. Vesi tungib kiiresti läbi kaksikkihi, sest. selle molekul on väike ja elektriliselt neutraalne. Vee difusiooni läbi membraanide nimetatakse osmoosiks.

Difusioon läbi membraanikanalite on laetud molekulide ja ioonide (Na, K, Ca, Cl) transport, mis tungivad läbi membraani, kuna selles on spetsiaalsed kanaleid moodustavad valgud, mis moodustavad veepoore.

Hõlbustatud difusioon on ainete transport spetsiaalsete transportvalkude abil. Iga valk vastutab rangelt määratletud molekuli või seotud molekulide rühma eest, suhtleb sellega ja liigub läbi membraani. Näiteks suhkrud, aminohapped, nukleotiidid ja muud polaarsed molekulid.

aktiivne transport teostavad valgud - kandjad (ATPaas) elektrokeemilise gradiendi vastu energiakuluga. Selle allikaks on ATP molekulid. Näiteks naatrium-kaaliumpump.

Kaaliumi kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool seda ja naatriumi kontsentratsioon vastupidi. Seetõttu difundeeruvad kaalium- ja naatriumkatioonid passiivselt mööda kontsentratsioonigradienti läbi membraani veepooride. See on tingitud asjaolust, et membraani läbilaskvus kaaliumiioonide jaoks on suurem kui naatriumioonide puhul. Sellest lähtuvalt difundeerub kaalium rakust kiiremini kui naatrium rakku. Raku normaalseks toimimiseks on aga vajalik teatud suhe 3 kaaliumi- ja 2 naatriumiooni. Seetõttu on membraanis naatrium-kaaliumpump, mis pumpab aktiivselt naatriumi rakust välja ja kaaliumi rakku. See pump on transmembraanne membraanivalk, mis on võimeline konformatsioonilisi ümberkorraldusi tegema. Seetõttu võib see enda külge kinnituda nii kaaliumiioone kui ka naatriumiioone (antiport). Protsess on energiamahukas:

Naatriumioonid ja ATP molekul sisenevad pumbavalgusse membraani seest ja kaaliumiioonid väljastpoolt.

Naatriumioonid ühinevad valgu molekuliga ja valk omandab ATPaasi aktiivsuse, st. võime põhjustada ATP hüdrolüüsi, millega kaasneb pumpa käitava energia vabanemine.

ATP hüdrolüüsi käigus vabanev fosfaat kinnitub valgu külge, s.o. fosforüülib valku.

Fosforüülimine põhjustab valgu konformatsioonilise muutuse, see ei suuda säilitada naatriumioone. Nad vabastatakse ja lähevad rakust välja.

Valgu uus konformatsioon soodustab sellele kaaliumioonide lisandumist.

Kaaliumiioonide lisamine põhjustab valgu defosforüülimist. Ta muudab jälle oma kehaehitust.

Valgu konformatsiooni muutus toob kaasa kaaliumiioonide vabanemise rakus.

Valk on taas valmis naatriumioone enda külge kinnitama.

Ühe töötsükli jooksul pumpab pump rakust välja 3 naatriumiooni ja 2 kaaliumiiooni.

Tsütoplasma- raku kohustuslik komponent, mis on suletud raku pinnaaparaadi ja tuuma vahele. See on kompleksne heterogeenne struktuurikompleks, mis koosneb:

hüaloplasma

organellid (tsütoplasma püsivad komponendid)

kandmised - tsütoplasma ajutised komponendid.

tsütoplasmaatiline maatriks(hüaloplasma) on raku sisemine sisu – värvitu, paks ja läbipaistev kolloidne lahus. Tsütoplasmaatilise maatriksi komponendid viivad rakus läbi biosünteesi protsesse, sisaldavad peamiselt anaeroobse glükolüüsi tõttu energia tekkeks vajalikke ensüüme.

Tsütoplasmaatilise maatriksi põhiomadused.

Määrab raku kolloidsed omadused. Koos vakuolaarsüsteemi rakusiseste membraanidega võib seda pidada väga heterogeenseks või mitmefaasiliseks kolloidsüsteemiks.

Tagab tsütoplasma viskoossuse muutuse, ülemineku geelilt (paksemalt) soolile (vedelam), mis toimub väliste ja sisemiste tegurite mõjul.

Tagab tsüklosi, amööbide liikumise, rakkude jagunemise ja pigmendi liikumise kromatofoorides.

Määrab intratsellulaarsete komponentide asukoha polaarsuse.

Tagab rakkude mehaanilised omadused – elastsuse, ühinemisvõime, jäikuse.

Organellid- püsivad rakustruktuurid, mis tagavad raku poolt spetsiifiliste funktsioonide täitmise. Sõltuvalt struktuuri omadustest on olemas:

membraansed organellid - omavad membraanistruktuuri. Need võivad olla ühemembraanilised (ER, Golgi aparaat, lüsosoomid, taimerakkude vakuoolid). Topeltmembraan (mitokondrid, plastiidid, tuum).

Mittemembraansed organellid - ei oma membraanistruktuuri (kromosoomid, ribosoomid, rakukeskus, tsütoskelett).

Üldotstarbelised organellid – iseloomulikud kõikidele rakkudele: tuum, mitokondrid, rakukeskus, Golgi aparaat, ribosoomid, ER, lüsosoomid. Kui teatud tüüpi rakkudele on iseloomulikud organellid, nimetatakse neid spetsiaalseteks organellideks (näiteks müofibrillid, mis tõmbavad lihaskiudu kokku).

Endoplasmaatiline retikulum- ühtne pidev struktuur, mille membraan moodustab palju invaginatsioone ja volte, mis näevad välja nagu tuubulid, mikrovakuoolid ja suured tsisternid. EPS-membraanid on ühelt poolt seotud raku tsütoplasmaatilise membraaniga ja teiselt poolt tuumamembraani väliskestaga.

EPS-i on kahte tüüpi – kare ja sile.

Karedas või granuleeritud ER-s on tsisternid ja torukesed seotud ribosoomidega. on membraani välimine külg Siledas või agranulaarses EPS-is puudub seos ribosoomidega. See on membraani sisemus.

Loomarakkude välimine rakumembraan (plasmalemma, tsütolemma, plasmamembraan). väljastpoolt (st tsütoplasmaga mittekontaktis olevast küljest) kaetud oligosahhariidahelate kihiga, mis on kovalentselt seotud membraanivalkude (glükoproteiinide) ja vähemal määral lipiididega (glükolipiididega). Seda membraani süsivesikute katet nimetatakse glükokalüks. Glükokalüksi eesmärk pole veel väga selge; Eeldatakse, et see struktuur osaleb rakkudevahelise äratundmise protsessides.

Taimerakkudes raku välismembraani peal on tihe tselluloosikiht koos pooridega, mille kaudu toimub side naaberrakkude vahel tsütoplasmaatiliste sildade kaudu.

Rakud seened peal plasmalemma - tihe kiht kitiin.

Kell bakterid – mureina.

Bioloogiliste membraanide omadused

1. Oskus ise kokku panna pärast hävitavat mõju. Selle omaduse määravad fosfolipiidimolekulide füüsikalis-keemilised omadused, mis vesilahuses ühinevad nii, et molekulide hüdrofiilsed otsad pöörduvad väljapoole ja hüdrofoobsed otsad sissepoole. Valke saab lisada valmis fosfolipiidikihtidesse. Rakutasandil on oluline võime ise kokku panna.

2. Poolläbilaskvus(selektiivsus ioonide ja molekulide ülekandmisel). Tagab ioonse ja molekulaarse koostise püsivuse säilimise rakus.

3. Membraani voolavus. Membraanid ei ole jäigad struktuurid, nad kõikuvad pidevalt lipiidide ja valgu molekulide pöörlevate ja võnkuvate liikumiste tõttu. See tagab membraanides ensümaatiliste ja muude keemiliste protsesside suure kiiruse.

4. Membraanide fragmentidel puuduvad vabad otsad, kuna need on mullides suletud.

Välise rakumembraani (plasmalemma) funktsioonid

Plasmalemma põhifunktsioonid on järgmised: 1) barjäär, 2) retseptor, 3) vahetus, 4) transport.

1. barjäärifunktsioon. See väljendub selles, et plasmalemma piirab raku sisu, eraldades selle väliskeskkonnast ja rakusisesed membraanid jagavad tsütoplasma eraldi reaktsiooniliseks. sektsioonid.

2. retseptori funktsioon. Plasmalemma üks olulisemaid ülesandeid on tagada raku side (ühendus) väliskeskkonnaga läbi membraanides oleva retseptoraparaadi, millel on valgu- või glükoproteiiniline iseloom. Plasmalemma retseptormoodustiste põhiülesanne on väliste signaalide äratundmine, mille tõttu rakud on õigesti orienteeritud ja moodustavad diferentseerumisprotsessis kudesid. Erinevate regulatsioonisüsteemide aktiivsus, aga ka immuunvastuse teke on seotud retseptori funktsiooniga.

vahetusfunktsioon määrab ensüümvalkude sisaldus bioloogilistes membraanides, mis on bioloogilised katalüsaatorid. Nende aktiivsus varieerub sõltuvalt keskkonna pH-st, temperatuurist, rõhust, nii substraadi kui ka ensüümi enda kontsentratsioonist. Ensüümid määravad võtmereaktsioonide intensiivsuse ainevahetust, samuti orientatsiooni.

membraanide transpordifunktsioon. Membraan tagab erinevate kemikaalide valikulise tungimise rakku ja rakust keskkonda. Ainete transport on vajalik selleks, et säilitada rakus sobiv pH, õige ioonkontsentratsioon, mis tagab raku ensüümide efektiivsuse. Transport varustab toitaineid, mis toimivad energiaallikana, aga ka materjali erinevate rakukomponentide moodustamiseks. See määrab mürgiste jäätmete eemaldamise rakust, erinevate kasulike ainete eritumise ning närvi- ja lihastegevuseks vajalike ioonsete gradientide tekke.Ainete ülekandekiiruse muutused võivad põhjustada häireid bioenergeetilises protsessis, vee-soola ainevahetuses. , erutuvus ja muud protsessid. Nende muutuste korrigeerimine on paljude ravimite toime aluseks.

Ainete sisenemisel rakku ja rakust välja väliskeskkonda on kaks peamist viisi;

passiivne transport,

aktiivne transport.

Passiivne transport kulgeb mööda keemilise või elektrokeemilise kontsentratsiooni gradienti ilma ATP energiat kulutamata. Kui transporditava aine molekulil puudub laeng, siis passiivse transpordi suuna määrab ainult selle aine kontsentratsiooni erinevus mõlemal pool membraani (keemiline kontsentratsioonigradient). Kui molekul on laetud, mõjutab selle transporti nii keemiline kontsentratsioonigradient kui ka elektriline gradient (membraani potentsiaal).

Mõlemad gradiendid koos moodustavad elektrokeemilise gradiendi. Ainete passiivset transporti saab läbi viia kahel viisil: lihtne difusioon ja hõlbustatud difusioon.

Lihtsa difusiooniga soolaioonid ja vesi võivad tungida läbi selektiivsete kanalite. Neid kanaleid moodustavad mõned transmembraansed valgud, mis moodustavad otsast lõpuni transporditeid, mis on avatud püsivalt või vaid lühiajaliselt. Selektiivsete kanalite kaudu tungivad sisse mitmesugused molekulid, mille suurus ja laeng vastavad kanalitele.

Lihtsa difusiooni jaoks on veel üks viis - see on ainete difusioon lipiidide kaksikkihi kaudu, millest rasvlahustuvad ained ja vesi kergesti läbivad. Lipiidide kaksikkiht on laetud molekulidele (ioonidele) mitteläbilaskev ja samas võivad laenguta väikesed molekulid vabalt difundeeruda ning mida väiksem on molekul, seda kiiremini see transporditakse. Vee üsna kõrge difusiooni kiirus läbi lipiidide kaksikkihi on tingitud just selle molekulide väiksusest ja laengu puudumisest.

Lihtsustunud difusiooniga ainete transportimisel osalevad valgud - kandjad, mis töötavad "ping-pongi" põhimõttel. Sel juhul eksisteerib valk kahes konformatsioonilises olekus: "pong" olekus on transporditava aine sidumiskohad avatud kaksikkihi välisküljel ja "ping" olekus avanevad samad saidid teisel pool. pool. See protsess on pöörduv. Millise poole pealt on aine seondumiskoht antud ajahetkel avatud, sõltub selle aine kontsentratsioonigradiendist.

Sel viisil läbivad membraani suhkrud ja aminohapped.

Lihtsustatud difusiooni korral suureneb ainete transpordikiirus oluliselt võrreldes lihtsa difusiooniga.

Lisaks kandevalkudele osalevad hõlbustatud difusioonis ka mõned antibiootikumid, nagu gramitsidiin ja valinomütsiin.

Kuna need pakuvad ioonide transporti, nimetatakse neid ionofoorid.

Ainete aktiivne transport rakus. Seda tüüpi transpordiga kaasneb alati energiakulu. Aktiivseks transpordiks vajalik energiaallikas on ATP. Seda tüüpi transpordi iseloomulik tunnus on see, et seda teostatakse kahel viisil:

ensüümide abil, mida nimetatakse ATPaasideks;

transport membraanpakendis (entsütoos).

AT raku välimine membraan sisaldab ensüümvalke nagu ATPaasid, mille ülesanne on pakkuda aktiivset transporti ioonid kontsentratsiooni gradiendi vastu. Kuna need tagavad ioonide transpordi, nimetatakse seda protsessi ioonpumbaks.

Loomarakus on neli peamist ioonide transpordisüsteemi. Kolm neist tagavad ülekande läbi bioloogiliste membraanide.Na + ja K +, Ca +, H + ja neljas - prootonite ülekanne mitokondriaalse hingamisahela töö käigus.

Aktiivse ioonide transpordimehhanismi näide on naatrium-kaaliumpump loomarakkudes. See hoiab rakus püsivat naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsiooni, mis erineb nende ainete kontsentratsioonist keskkonnas: tavaliselt on rakus vähem naatriumioone kui keskkonnas ja rohkem kaaliumi.

Selle tulemusena kipub kaalium vastavalt lihtsa difusiooni seadustele rakust lahkuma ja naatrium difundeerub rakku. Erinevalt lihtsast difusioonist pumpab naatrium-kaaliumpump pidevalt rakust välja naatriumi ja süstib kaaliumi: kolme väljapaisatud naatriumi molekuli kohta on rakku kaks kaaliumimolekuli.

Selle naatrium-kaaliumioonide transpordi tagab ATP-sõltuv ensüüm, mis paikneb membraanis nii, et see läbib kogu selle paksuse.Naatrium ja ATP sisenevad sellesse ensüümi membraani seest, kaalium aga membraani sisemusest. väljaspool.

Naatriumi ja kaaliumi ülekanne läbi membraani toimub konformatsiooniliste muutuste tulemusena, mille läbib naatrium-kaalium-sõltuv ATPaas, mis aktiveerub, kui naatriumi kontsentratsioon rakus või kaaliumi kontsentratsioon keskkonnas suureneb.

Selle pumba toiteks on vaja ATP hüdrolüüsi. Seda protsessi tagab sama ensüüm, naatrium-kaalium sõltuv ATP-aas. Samal ajal kulub üle kolmandiku puhkeolekus loomaraku tarbitavast ATP-st naatrium-kaaliumpumba tööle.

Naatrium-kaaliumpumba nõuetekohase toimimise rikkumine põhjustab mitmesuguseid tõsiseid haigusi.

Selle pumba kasutegur ületab 50%, mida ei saavuta inimese loodud kõige arenenumad masinad.

Paljusid aktiivseid transpordisüsteeme juhib pigem ioonsetes gradientides salvestatud energia kui ATP otsene hüdrolüüs. Kõik need toimivad kaastranspordisüsteemidena (hõlbustades madala molekulmassiga ühendite transporti). Näiteks teatud suhkrute ja aminohapete aktiivne transport loomarakkudesse määratakse naatriumioonide gradiendi järgi ja mida kõrgem on naatriumioonide gradient, seda suurem on glükoosi imendumise kiirus. Ja vastupidi, kui naatriumi kontsentratsioon rakkudevahelises ruumis märkimisväärselt väheneb, peatub glükoosi transport. Sel juhul peab naatrium ühinema naatriumist sõltuva glükoosikandjavalguga, millel on kaks seondumiskohta: üks glükoosile ja teine ​​naatriumile. Rakku tungivad naatriumioonid aitavad kaasa kandevalgu sisenemisele rakku koos glükoosiga. Koos glükoosiga rakku sisenenud naatriumioonid pumbatakse välja naatrium-kaalium-sõltuv ATPaas, mis naatriumikontsentratsiooni gradienti säilitades kontrollib kaudselt glükoosi transporti.

Ainete transport membraanpakendis. Suured biopolümeeride molekulid ei suuda praktiliselt läbi plasmalemma tungida ühegi ülalkirjeldatud ainete rakku transportimise mehhanismi abil. Need püütakse kinni raku poolt ja imenduvad membraanipakendisse, mida nimetatakse endotsütoos. Viimane jaguneb formaalselt fagotsütoosiks ja pinotsütoosiks. Tahkete osakeste püüdmine raku poolt on fagotsütoos ja vedelik - pinotsütoos. Endotsütoosi ajal täheldatakse järgmisi etappe:

imendunud aine vastuvõtmine rakumembraani retseptorite tõttu;

membraani invaginatsioon koos mulli (vesiikulite) moodustumisega;

endotsüütilise vesiikuli eraldumine membraanist energiakuluga - fagosoomide moodustumine ja membraani terviklikkuse taastamine;

Fagosoomi sulandumine lüsosoomiga ja moodustumine fagolüsosoomid (seedetrakti vakuool), milles toimub imendunud osakeste seedimine;

fagolüsosoomi seedimata materjali eemaldamine rakust ( eksotsütoos).

Loomade maailmas endotsütoos on iseloomulik paljude ainuraksete organismide toitumisviis (näiteks amööbides) ja mitmerakuliste organismide hulgas leidub seda tüüpi toiduosakeste seedimist endodermaalsetes rakkudes koelenteraatides. Imetajate ja inimeste puhul on neil retikulo-histio-endoteliaalne rakusüsteem, millel on võime endotsütoosiks. Näiteks vere leukotsüüdid ja maksa Kupfferi rakud. Viimased ääristavad maksa nn sinusoidseid kapillaare ja püüavad kinni mitmesuguseid veres hõljuvaid võõrosakesi. Eksotsütoos- see on ka viis, kuidas eemaldada mitmerakulise organismi rakust tema poolt eritatav substraat, mis on vajalik teiste rakkude, kudede ja elundite talitluseks.

9.5.1. Üks membraanide põhifunktsioone on osalemine ainete transpordis. Seda protsessi pakuvad kolm peamist mehhanismi: lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon ja aktiivne transport (joonis 9.10). Pidage meeles nende mehhanismide kõige olulisemad omadused ja transporditavate ainete näited.

Joonis 9.10. Molekulide transportimise mehhanismid läbi membraani

lihtne difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani ilma spetsiaalsete mehhanismide osaluseta. Transport toimub mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiatarbimiseta. Väikesed biomolekulid - H2O, CO2, O2, uurea, hüdrofoobsed madala molekulmassiga ained transporditakse lihtsa difusiooni teel. Lihtsa difusiooni kiirus on võrdeline kontsentratsiooni gradiendiga.

Hõlbustatud difusioon- ainete transport läbi membraani valgukanalite või spetsiaalsete kandevalkude abil. See viiakse läbi kontsentratsioonigradienti mööda ilma energiatarbimiseta. Transporditakse monosahhariide, aminohappeid, nukleotiide, glütserooli, mõningaid ioone. Iseloomulik on küllastuskineetika - ülekantava aine teatud (küllastava) kontsentratsiooni juures võtavad ülekandest osa kõik kandjamolekulid ja transpordikiirus jõuab piirväärtuseni.

aktiivne transport- nõuab ka spetsiaalsete kandevalkude osalemist, kuid ülekanne toimub kontsentratsioonigradienti vastu ja nõuab seetõttu energiat. Selle mehhanismi abil transporditakse läbi rakumembraani Na+, K+, Ca2+, Mg2+ ioonid, mitokondri membraani kaudu aga prootonid. Ainete aktiivset transporti iseloomustab küllastuskineetika.

9.5.2. Aktiivset ioonitransporti teostava transpordisüsteemi näide on Na+,K+ -adenosiintrifosfataas (Na+,K+ -ATPaas või Na+,K+ -pump). See valk asub plasmamembraani paksuses ja on võimeline katalüüsima ATP hüdrolüüsi reaktsiooni. 1 ATP molekuli hüdrolüüsil vabanevat energiat kasutatakse 3 Na + iooni kandmiseks rakust rakuvälisesse ruumi ja 2 K + iooni vastassuunas (joonis 9.11). Na +, K + -ATPaasi toime tulemusena tekib raku tsütosooli ja rakuvälise vedeliku kontsentratsioonide erinevus. Kuna ioonide transport on ebavõrdne, tekib elektripotentsiaalide erinevus. Seega tekib elektrokeemiline potentsiaal, mis on elektripotentsiaalide erinevuse energia Δφ ja ainete kontsentratsioonide erinevuse energia ΔС summa mõlemal pool membraani.

Joonis 9.11. Na+, K+ -pumba skeem.

9.5.3. Osakeste ja makromolekulaarsete ühendite ülekandmine läbi membraanide

Koos kandjate poolt läbiviidava orgaaniliste ainete ja ioonide transpordiga on rakus väga eriline mehhanism, mis on loodud makromolekulaarsete ühendite absorbeerimiseks ja rakust eemaldamiseks biomembraani kuju muutmise kaudu. Sellist mehhanismi nimetatakse vesikulaarne transport.

Joonis 9.12. Vesikulaarse transpordi tüübid: 1 - endotsütoos; 2 - eksotsütoos.

Makromolekulide ülekande käigus toimub membraaniga ümbritsetud vesiikulite (vesiikulite) järjestikune moodustumine ja sulandumine. Vastavalt transpordisuunale ja ülekantavate ainete olemusele eristatakse järgmisi vesikulaarse transpordi liike:

Endotsütoos(Joonis 9.12, 1) - ainete ülekandmine rakku. Sõltuvalt saadud vesiikulite suurusest on:

a) pinotsütoos - vedelate ja lahustunud makromolekulide (valgud, polüsahhariidid, nukleiinhapped) imendumine väikeste mullide (läbimõõduga 150 nm) abil;

b) fagotsütoos — suurte osakeste, nagu mikroorganismid või rakujäänused, imendumine. Sel juhul moodustuvad suured vesiikulid, mida nimetatakse fagosoomideks diameetriga üle 250 nm.

Pinotsütoos on iseloomulik enamikule eukarüootsetele rakkudele, samas kui suured osakesed imenduvad spetsialiseeritud rakkudesse - leukotsüüdid ja makrofaagid. Endotsütoosi esimeses etapis adsorbeeritakse ained või osakesed membraani pinnale, see protsess toimub ilma energiatarbimiseta. Järgmises etapis süveneb adsorbeeritud ainega membraan tsütoplasmasse; tekkivad plasmamembraani lokaalsed invaginatsioonid nööritakse rakupinnalt, moodustades vesiikulid, mis seejärel rändavad rakku. See protsess on ühendatud mikrokiudude süsteemiga ja on energiast sõltuv. Rakku sisenevad vesiikulid ja fagosoomid võivad lüsosoomidega ühineda. Lüsosoomides sisalduvad ensüümid lagundavad vesiikulites ja fagosoomides sisalduvad ained madala molekulmassiga saadusteks (aminohapped, monosahhariidid, nukleotiidid), mis transporditakse tsütosooli, kus rakk saab neid kasutada.

Eksotsütoos(Joonis 9.12, 2) - osakeste ja suurte ühendite ülekandmine rakust. See protsess, nagu endotsütoos, jätkub energia neeldumisega. Eksotsütoosi peamised tüübid on:

a) sekretsioon - kasutatavate või teisi keharakke mõjutavate veeslahustuvate ühendite eemaldamine rakust. Seda võivad läbi viia nii spetsialiseerimata rakud kui ka sisesekretsiooninäärmete rakud, seedetrakti limaskestad, mis on kohandatud nende poolt toodetavate ainete (hormoonid, neurotransmitterid, proensüümid) sekretsiooniks, olenevalt keha spetsiifilistest vajadustest. .

Sekreteeritud valgud sünteesitakse ribosoomidel, mis on seotud kareda endoplasmaatilise retikulumi membraanidega. Seejärel transporditakse need valgud Golgi aparaati, kus neid modifitseeritakse, kontsentreeritakse, sorteeritakse ja seejärel pakitakse vesiikulitesse, mis lõhustatakse tsütosooliks ja seejärel sulanduvad plasmamembraaniga nii, et vesiikulite sisu jääb rakust välja.

Erinevalt makromolekulidest transporditakse väikesed sekreteeritud osakesed, näiteks prootonid, rakust välja, kasutades hõlbustatud difusiooni ja aktiivseid transpordimehhanisme.

b) eritumist - ainete eemaldamine rakust, mida ei saa kasutada (näiteks erütropoeesi käigus retikulotsüütidest retikulaarse aine eemaldamine, mis on organellide agregeeritud jäänuk). Eritumise mehhanism seisneb ilmselt selles, et algul on vabanenud osakesed tsütoplasmaatilises vesiikulis, mis seejärel sulandub plasmamembraaniga.

rakumembraan

Rakumembraani pilt. Väikesed sinised ja valged pallid vastavad fosfolipiidide hüdrofoobsetele "peadele" ja nende külge kinnitatud jooned vastavad hüdrofiilsetele "sabadele". Joonisel on kujutatud ainult integraalsed membraanivalgud (punased gloobulid ja kollased spiraalid). Kollased ovaalsed täpid membraani sees - kolesterooli molekulid Kollakasrohelised helmeste ahelad membraani välisküljel - oligosahhariidahelad, mis moodustavad glükokalüksi

Bioloogiline membraan sisaldab ka erinevaid valke: integraalne (läbi membraani tungiv), poolintegraalne (ühest otsast sukeldatud välimisse või sisemisse lipiidikihti), pindmine (asub membraani välimisel või sisekülgede kõrval). Mõned valgud on rakumembraani kokkupuutepunktid tsütoskeletiga rakus ja rakuseinaga (kui see on olemas) väljaspool. Mõned integreeritud valgud toimivad ioonkanalite, erinevate transporterite ja retseptoritena.

Funktsioonid

• barjäär – tagab reguleeritud, selektiivse, passiivse ja aktiivse ainevahetuse keskkonnaga. Näiteks kaitseb peroksisoomi membraan tsütoplasmat rakule ohtlike peroksiidide eest. Selektiivne läbilaskvus tähendab, et membraani läbilaskvus erinevatele aatomitele või molekulidele sõltub nende suurusest, elektrilaengust ja keemilistest omadustest. Valikuline läbilaskvus tagab raku ja raku sektsioonide eraldamise keskkonnast ning varustamise vajalike ainetega.
• transport – läbi membraani toimub ainete transport rakku ja rakust välja. Transport läbi membraanide tagab: toitainete kohaletoimetamise, ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamise, erinevate ainete eritumise, ioonsete gradientide tekke, ioonide optimaalse kontsentratsiooni säilitamise rakus, mis on vajalikud raku funktsioneerimiseks. raku ensüümid.
  Osakesed, mis mingil põhjusel ei suuda läbida fosfolipiidide kaksikkihti (näiteks hüdrofiilsete omaduste tõttu, kuna membraan on seest hüdrofoobne ega lase hüdrofiilsetel ainetel läbi või nende suure suuruse tõttu), kuid mis on rakule vajalikud , võivad tungida läbi membraani spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) ja kanalivalkude kaudu või endotsütoosi teel.
  Passiivse transpordi korral läbivad ained difusiooni teel lipiidide kaksikkihti energiakuluta mööda kontsentratsioonigradienti. Selle mehhanismi variant on hõlbustatud difusioon, mille puhul konkreetne molekul aitab ainel membraani läbida. Sellel molekulil võib olla kanal, mis laseb läbi ainult ühte tüüpi ainet.
  Aktiivne transport nõuab energiat, kuna see toimub kontsentratsioonigradiendi taustal. Membraanil on spetsiaalsed pumbavalgud, sealhulgas ATPaas, mis pumpab aktiivselt kaaliumiioone (K +) rakku ja pumpab sealt välja naatriumioone (Na +).
• maatriks - tagab membraanivalkude teatud suhtelise asukoha ja orientatsiooni, nende optimaalse interaktsiooni.
• mehaaniline - tagab raku autonoomia, selle rakusisesed struktuurid, aga ka ühenduse teiste rakkudega (kudedes). Rakuseintel on oluline roll mehaanilise funktsiooni tagamisel ja loomadel - rakkudevahelisel ainel.
• energia - fotosünteesi käigus kloroplastides ja rakuhingamise käigus mitokondrites toimivad nende membraanides energiaülekandesüsteemid, milles osalevad ka valgud;
• retseptor – mõned membraanis asuvad valgud on retseptorid (molekulid, millega rakk tajub teatud signaale).
  Näiteks veres ringlevad hormoonid toimivad ainult sihtrakkudele, millel on nendele hormoonidele vastavad retseptorid. Neurotransmitterid (kemikaalid, mis juhivad närviimpulsse) seonduvad ka sihtrakkude spetsiifiliste retseptorvalkudega.
• ensümaatilised – membraanivalgud on sageli ensüümid. Näiteks sooleepiteelirakkude plasmamembraanid sisaldavad seedeensüüme.
• biopotentsiaalide genereerimise ja juhtimise rakendamine.
  Membraani abil hoitakse rakus konstantset ioonide kontsentratsiooni: K + iooni kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja Na + kontsentratsioon palju madalam, mis on väga oluline, kuna see säilitab potentsiaalide erinevuse üle membraani ja tekitab närviimpulsi.
• raku markeerimine - membraanil on antigeenid, mis toimivad markeritena - "märgised", mis võimaldavad rakku tuvastada. Need on glükoproteiinid (st valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidide kõrvalahelad), mis täidavad "antennide" rolli. Arvukate külgahelate konfiguratsioonide tõttu on võimalik iga rakutüübi jaoks teha spetsiifiline marker. Markerite abil suudavad rakud teisi rakke ära tunda ja nendega koos tegutseda, näiteks moodustades elundeid ja kudesid. Samuti võimaldab see immuunsüsteemil võõraid antigeene ära tunda.

Biomembraanide ehitus ja koostis

Membraanid koosnevad kolmest lipiidide klassist: fosfolipiidid, glükolipiidid ja kolesterool. Fosfolipiidid ja glükolipiidid (lipiidid, mille külge on kinnitatud süsivesikud) koosnevad kahest pikast hüdrofoobsest süsivesiniku "sabast", mis on seotud laetud hüdrofiilse "peaga". Kolesterool jäigastab membraani, hõivates vaba ruumi hüdrofoobsete lipiidisabade vahel ja takistades nende paindumist. Seetõttu on madala kolesteroolisisaldusega membraanid paindlikumad, kõrge kolesteroolisisaldusega membraanid aga jäigemad ja rabedamad. Kolesterool toimib ka "sulgurina", mis takistab polaarsete molekulide liikumist rakust ja rakku. Membraanist olulise osa moodustavad valgud, mis tungivad sellesse ja vastutavad membraanide erinevate omaduste eest. Nende koostis ja orientatsioon erinevates membraanides on erinev.

Rakumembraanid on sageli asümmeetrilised, see tähendab, et kihid erinevad lipiidide koostiselt, üksiku molekuli üleminekult ühelt kihilt teisele (nn. plätu) on keeruline.

Membraani organellid

Need on suletud üksikud või omavahel ühendatud tsütoplasma osad, mis on hüaloplasmast eraldatud membraanidega. Ühemembraaniliste organellide hulka kuuluvad endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat, lüsosoomid, vakuoolid, peroksisoomid; kahemembraaniliseks - tuum, mitokondrid, plastiidid. Erinevate organellide membraanide struktuur erineb lipiidide ja membraanivalkude koostise poolest.

Valikuline läbilaskvus

Rakumembraanidel on selektiivne läbilaskvus: glükoos, aminohapped, rasvhapped, glütserool ja ioonid difundeeruvad aeglaselt läbi nende ning membraanid ise reguleerivad seda protsessi teatud määral aktiivselt – osad ained läbivad, teised aga mitte. Ainete rakku sisenemiseks või nende rakust väljapoole viimiseks on neli peamist mehhanismi: difusioon, osmoos, aktiivne transport ja ekso- või endotsütoos. Esimesed kaks protsessi on oma olemuselt passiivsed, st nad ei vaja energiat; kaks viimast on energiatarbimisega seotud aktiivsed protsessid.

Membraani selektiivne läbilaskvus passiivse transpordi ajal on tingitud spetsiaalsetest kanalitest - integraalsetest valkudest. Nad tungivad läbi ja läbi membraani, moodustades omamoodi läbipääsu. Elementidel K, Na ja Cl on oma kanalid. Kontsentratsioonigradiendi suhtes liiguvad nende elementide molekulid rakku sisse ja välja. Ärrituse korral avanevad naatriumioonikanalid ja tekib naatriumiioonide järsk sissevool rakku. Selle tulemuseks on membraanipotentsiaali tasakaalustamatus. Pärast seda taastatakse membraani potentsiaal. Alati on avatud kaaliumikanalid, mille kaudu sisenevad kaaliumiioonid aeglaselt rakku.

Vaata ka

Kirjandus

• Antonov V. F., Smirnova E. N., Ševtšenko E. V. Lipiidmembraanid faasisiirde ajal. - M .: Nauka, 1994.
• Gennis R. Biomembraanid. Molekulaarne struktuur ja funktsioonid: tõlge inglise keelest. = Biomembraanid. Molekulaarne struktuur ja funktsioon (autor Robert B. Gennis). - 1. väljaanne. - M .: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Ivanov V. G., Berestovski T. N. bioloogiliste membraanide lipiidide kaksikkiht. - M .: Nauka, 1982.
• Rubin A. B. Biofüüsika, õpik 2 kd. - 3. trükk, muudetud ja täiendatud. - M .: Moskva ülikooli kirjastus, 2004. -