Основная структурная единица живого организма - клетка, являющаяся дифференцированным участком цитоплазмы, окруженным клеточной мембраной. Ввиду того что клетка выполняет множество важнейших функций, таких, как размножение, питание, движение, оболочка должна быть пластичной и плотной.

История открытия и исследования клеточной мембраны

В 1925 году Гренделем и Гордером был поставлен успешный эксперимент по выявлению «теней» эритроцитов, или пустых оболочек. Несмотря на несколько допущенных грубых ошибок, учеными было произведено открытие липидного бислоя. Их труды продолжили Даниэлли, Доусон в 1935 году, Робертсон в 1960 году. В результате многолетней работы и накопления аргументов в 1972 году Сингер и Николсон создали жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Дальнейшие опыты и исследования подтвердили труды ученых.

Значение

Что же представляет собой клеточная мембрана? Это слово стало использоваться более ста лет назад, в переводе с латинского оно означает «пленка», «кожица». Так обозначают границу клетки, являющуюся естественным барьером между внутренним содержимым и внешней средой. Строение клеточной мембраны предполагает полупроницаемость, благодаря которой влага и питательные вещества и продукты распада свободно могут проходить сквозь нее. Эту оболочку можно назвать основной структурной составляющей организации клетки.

Рассмотрим основные функции клеточной мембраны

1. Разделяет внутреннее содержимое клетки и компоненты внешней среды.

2. Способствует поддержанию постоянного химического состава клетки.

3. Регулирует правильный обмен веществ.

4. Обеспечивает взаимосвязь между клетками.

5. Распознает сигналы.

6. Функция защиты.

"Плазменная оболочка"

Наружная клеточная мембрана, называемая также плазменной, представляет собой ультрамикроскопическую пленку, толщина которой составляет от пяти до семи наномиллиметров. Она состоит преимущественно из белковых соединений, фосфолидов, воды. Пленка является эластичной, легко впитывает воду, а также стремительно восстанавливает свою целостность после повреждений.

Отличается универсальным строением. Эта мембрана занимает пограничное положение, участвует в процессе избирательной проницаемости, выведении продуктов распада, синтезирует их. Взаимосвязь с «соседями» и надежная защита внутреннего содержимого от повреждения делает ее важной составляющей в таком вопросе, как строение клетки. Клеточная мембрана животных организмов иногда оказывается покрытой тончайшим слоем - гликокаликсом, в состав которого входят белки и полисахариды. Растительные клетки снаружи от мембраны защищены клеточной стенкой, выполняющей функции опоры и поддержания формы. Основной компонент ее состава - это клетчатка (целлюлоза) - полисахарид, не растворимый в воде.

Таким образом, наружная клеточная мембрана выполняет функцию восстановления, защиты и взаимодействия с другими клетками.

Строение клеточной мембраны

Толщина этой подвижной оболочки варьируется в пределах от шести до десяти наномиллиметров. Клеточная мембрана клетки имеет особый состав, основой которого служит липидный бислой. Гидрофобные хвосты, инертные к воде, размещены с внутренней стороны, в то время как гидрофильные головки, взаимодействующие с водой, обращены наружу. Каждый липид представляет фосфолипид, который является результатом взаимодействия таких веществ, как глицерин и сфингозин. Липидный каркас тесно окружают белки, которые расположены несплошным слоем. Некоторые из них погружены в липидный слой, остальные проходят сквозь него. В результате этого образуются проницаемые для воды участки. Выполняемые этими белками функции различны. Некоторые из них являются ферментами, остальные - транспортными белками, которые переносят различные вещества из внешней среды на цитоплазму и обратно.

Клеточная мембрана насквозь пронизана и тесно связана интегральными белками, а с переферическими связь менее прочная. Эти белки выполняют важную функцию, которая заключается в поддержании структуры мембраны, получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, транспорте веществ, катализации реакций, которые происходят на мембранах.

Состав

Основу клеточной мембраны представляет бимолекулярный слой. Благодаря его непрерывности клетка имеет барьерное и механическое свойства. На разных этапах жизнедеятельности данный бислой может нарушиться. Вследствие этого образуются структурные дефекты сквозных гидрофильных пор. В таком случае могут изменяться абсолютно все функции такой составляющей, как клеточная мембрана. Ядро при этом может пострадать от внешних воздействий.

Свойства

Клеточная мембрана клетки имеет интересные особенности. Благодаря текучести эта оболочка не является жесткой структурой, а основная часть белков и липидов, которые входят в ее состав, свободно перемещается на плоскости мембраны.

В целом клеточная мембрана асимметрична, поэтому состав белковых и липидных слоев различается. Плазматические мамбраны в животных клетках со своей наружной стороны имеют гликопротеиновый слой, который выполняет рецепторные и сигнальные функции, а также играет большую роль в процессе объединения клеток в ткань. Клеточная мембрана является полярной, то есть на внешней стороне заряд положителен, а с внутренней стороны - отрицателен. Помимо всего перечисленного, оболочка клетки обладает избирательной проницательностью.

Это означает, что кроме воды в клетку пропускается только определенная группа молекул и ионов растворившихся веществ. Концентрация такого вещества, как натрий, в большинстве клеток значительно ниже, чем во внешней среде. Для ионов калия характерно другое соотношение: их количество в клетке намного выше, чем в окружающей среде. В связи с этим ионам натрия присуще стремление проникнуть в клеточную оболочку, а ионы калия стремятся освободиться наружу. При данных обстоятельствах мембрана активизирует особую систему, выполняющую «насосную» роль, выравнивая концентрацию веществ: ионы натрия откачиваются на поверхность клетки, а ионы калия накачиваются внутрь. Данная особенность входит в важнейшие функции клеточной мембраны.

Подобное стремление ионов натрия и калия переместиться внутрь с поверхности играет большую роль в вопросе транспортировки сахара и аминокислот в клетку. В процессе активного удаления ионов натрия из клетки мембрана создает условия для новых поступлений глюкозы и аминокислот внутрь. Напротив, в процессе переноса ионов калия внутрь клетки пополняется число "транспортировщиков" продуктов распада изнутри клетки во внешнюю среду.

Как происходит питание клетки через клеточную мембрану?

Многие клетки поглощают вещества посредством таких процессов, как фагоцитоз и пиноцитоз. При первом варианте гибкой наружной мембраной создается маленькое углубление, в котором оказывается захватываемая частица. Затем диаметр углубления становится больше, пока окруженная частица не попадет в клеточную цитоплазму. Посредством фагоцитоза подпитываются некоторые простейшие, например амебы, а также кровяные тельца - лейкоциты и фагоциты. Аналогичным образом клетки поглощают жидкость, которая содержит необходимые полезные вещества. Такое являние носит название пиноцитоз.

Наружная мембрана тесно соединена с эндоплазматической сетью клетки.

У многих типов основных составляющих ткани на поверхности мембраны расположены выступы, складки, микроворсинки. Растительные клетки снаружи этой оболочки покрыты еще одной, толстой и отчетливо различимой в микроскоп. Клетчатка, из которой они состоят, помогает формировать опору тканям растительного происхождения, например, древесину. Клетки животных также обладают рядом внешних структур, которые находятся поверх клеточной мембраны. Они носят исключительно защитный характер, пример тому - хитин, содержащийся в покровных клетках насекомых.

Помимо клеточной, существует внутриклеточная мембрана. Ее функция заключается в разделении клетки на несколько специализированных замкнутых отсеков - компартментов или органелл, где должна поддерживаться определенная среда.

Таким образом, невозможно переоценить роль такой составляющей основной единицы живого организма, как клеточная мембрана. Строение и функции предполагают значительное расширение общей площади поверхности клетки, улучшение обменных процессов. В состав этой молекулярной структуры входят белки и липиды. Отделяя клетку от внешней среды, мембрана обеспечивает ее целостность. С ее помощью межклеточные связи поддерживаются на достаточно крепком уровне, образовывая ткани. В связи с этим можно сделать вывод, что одну из важнейших ролей в клетке играет клеточная мембрана. Строение и функции, выполняемые ею, радикально отличаются в различных клетках, в зависимости от их предназначения. Посредством этих особенностей достигается разнообразие физиологической активности клеточных оболочек и их ролей в существовании клеток и тканей.

Подавляющее большинство организмов, обитающих на Земле, состоит из клеток, во многом сходных по своему химическому составу, строению и жизнедеятельности. В каждой клетке происходит обмен веществ и превращение энергии. Деление клеток лежит в основе процессов роста и размножения организмов. Таким образом, клетка представляет собой единицу строения, развития и размножения организмов.

Клетка может существовать только как целостная система, неделимая на части. Целостность клетки обеспечивают биологические мембраны. Клетка - элемент системы более высокого ранга - организма. Части и органоиды клетки, состоящие из сложных молекул, представляют собой целостные системы более низкого ранга.

Клетка - открытая система, связанная с окружающей средой обменом веществ и энергии. Это функциональная система, в которой каждая молекула выполняет определенные функции. Клетка обладает устойчивостью, способностью к саморегуляции и самовоспроизводству.

Клетка - самоуправляемая система. Управляющая генетическая система клетки представлена сложны ми макромолекулами - нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК).

В 1838-1839 гг. немецкие биологи М. Шлейден и Т. Шванн обобщили знания о клетке и сформулировали основное положение клеточной теории, сущность которой заключается в том, что все организмы, как растительные, так и живот ные, состоят из клеток.

В 1859 г. Р. Вирхов описал процесс деления клетки и сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: "Всякая клетка происходит из другой клетки". Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки, а не из неклеточного вещества, как это считалось ранее.

Открытие российским ученым К. Бэром в 1826 г. яйцеклеток млекопитающих привело к выводу, что клетка лежит в основе развития многоклеточных организмов.

Современная клеточная теория включает следующие положения:

1) клетка - единица строения и развития всех организмов;

2) клетки организмов разных царств живой природы сходны по строению, химическому составу, обмену веществ, основным проявлениям жизнедеятельности;

3) новые клетки образуются в результате деления материнской клетки;

4) в многоклеточном организме клетки образуют ткани;

5) из тканей состоят органы.

С введением в биологию современных биологических, физических и химических методов исследования стало возможным изучить структуру и функционирование различных компонентов клетки. Один из методов изучения клетки - микроскопирование . Современный световой микроскоп увеличивает объекты в 3000 раз и позволяет увидеть наиболее крупные органоиды клетки, наблюдать движение цитоплазмы, деление клетки.

Изобретенный в 40-е гг. XX в. электронный микроскоп дает увеличение в десятки и сотни тысяч раз. В электронном микроскопе вместо света используется поток электронов, а вместо линз - электромагнитные поля. Поэтому электронный микроскоп дает четкое изображение при значительно больших увеличениях. При помощи такого микроскопа удалось изучить строение органоидов клетки.

Строение и состав органоидов клетки изучают с помощью метода центрифугирования . Измельченные ткани с разрушенными клеточными оболочками помещают в пробирки и вращают в центрифуге с большой скоростью. Метод основан на том, что различные клеточные ор ганоиды имеют разную массу и плотность. Более плотные органоиды осаждаются в пробирке при низких скоростях центрифугирования, менее плотные - при высоких. Эти слои изучают отдельно.

Широко используют метод культуры клеток и тканей , который состоит в том, что из одной или нескольких клеток на специальной питательной среде можно получить группу однотипных животных или растительных клеток и даже вырас тить целое растение. С помощью это го метода можно получить ответ на вопрос, как из одной клетки образуются разнообразные ткани и органы организма.

Основные положения клеточной теории были впервые сформулированы М. Шлейденом и Т. Шванном. Клетка - единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития всех живых организмов. Для изучения клетки используют методы микроскопирования, центрифугирования, культуры клеток и тканей и др.

Клетки грибов, растений и животных имеют много общего не только в химическом составе, но и в строении. При рассматривании клетки под микроскопом в ней видны различные структуры - органоиды . Каждый органоид выполняет определенные функции. В клетке различают три основные части: плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму (рис 1).

Плазматическая мембрана отделяет клетку и ее содержимое от окружающей среды. На рисунке 2 вы видите: мембрана образована двумя слоями липидов, а белковые молекулы пронизывают толщу мембраны.

Основная функция плазматической мембраны транспортная . Она обеспечивает поступление питательных веществ в клетку и выведение из нее продуктов обмена.

Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость, позволяет клетке взаимодействовать с окружающей средой: в нее поступают и вы водятся из нее лишь определенные вещества. Мелкие молекулы воды и некоторых других веществ проникают в клетку путем диффузии, частично через поры в мембране.

В цитоплазме, клеточном соке вакуолей растительной клетки, растворены сахара, органические кислоты, соли. Причем их концентрация в клетке значительно выше, чем в окружающей среде. Чем больше концентрация этих веществ в клетке, тем больше она поглощает воды. Известно, что вода постоянно расходуется клеткой, благодаря чему концентрация клеточного сока увеличивается и вода снова поступает в клетку.

Поступление более крупных молекул (глюкозы, аминокислот) в клетку обеспечивают транспортные белки мембраны, которые, соединяясь с молекулами транспортируемых веществ, переносят их через мембрану. В этом процессе участвуют ферменты расщепляющие АТФ.

Рисунок 1. Обобщённая схема строения эукариотической клетки.
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)

Рисунок 2. Строение плазматической мембраны.
1 - пронзающие белки, 2 - погруженные белки, 3 - внешние белки

Рисунок 3. Схема пиноцитоза и фагоцитоза.

Еще более крупные молекулы белков и полисахаридов проникают в клетку путем фагоцитоза (от греч. фагос - пожирающий и китос - сосуд, клетка), а капли жидкости - путем пиноцитоза (от греч. пино - пью и китос ) (рис 3).

Клетки животных, в отличие от клеток растений, окружены мягкой и гибкой "шубой", образованной преимущественно молекулами полисахаридов, которые, присоединяясь к некоторым белкам и липидам мембраны, окружают клетку снаружи. Состав полисахаридов специфичен для разных тканей, благодаря чему клетки "узнают" друг друга и соединяются между собой.

У клеток растений такой "шубы" нет. У них над плазматической мембраной находится пронизанная порами клеточная оболочка , состоящая преимущественно из целлюлозы. Через поры из клетки в клетку тянутся нити цитоплазмы, соединяющие клетки между собой. Так осуществляется связь между клетками и достигается целостность организма.

Клеточная оболочка у растений играет роль прочного скелета и защищает клетку от повреждения.

Клеточная оболочка есть у большинства бактерий и у всех грибов, только химический состав ее другой. У грибов она состоит из хитиноподобного вещества.

Клетки грибов, растений и животных имеют сходное строение. В клетке различают три основные части: ядро, цитоплазму и плазматическую мембрану. Плазматическая мембрана состоит из липидов и белков. Она обеспечивает поступление веществ в клетку и выделение их из клетки. В клетках растений, грибов и большинства бактерий над плазматической мембраной имеется клеточная оболочка. Она выполняет защитную функцию и играет роль скелета. У растений клеточная оболочка состоит из целлюлозы, а у грибов из хитиноподобного вещества. Клетки животных покрыты полисахаридами, обеспечивающими контакты между клетками одной ткани.

Вам известно, что основную часть клетки составляет цитоплазма . В ее состав входят вода, аминокислоты, белки, углеводы, АТФ, ионы не органических веществ. В цитоплазме расположены ядро и органоиды клетки. В ней вещества перемещаются из одной части клетки в другую. Цитоплазма обеспечивает взаимодействие всех органоидов. Здесь протекают химические реакции.

Вся цитоплазма пронизана тонкими белковыми микротрубочками, образующими цитоскелет клетки , благодаря которому она сохраняет постоянную форму. Цитоскелет клетки гибкий, так как микротрубочки способны изменять свое положение, перемещаться, с одного конца и укорачиваться с другого. В клетку поступают разные вещества. Что же происходит с ними в клетке?

В лизосомах - мелких округлых мембранных пузырьках (см. рис. 1) молекулы сложных органических веществ с помощью гидролитических ферментов расщепляются на более простые молекулы. Например, белки расщепляются на аминокислоты, полисахариды - на моносахариды, жиры - на глицирин и жирные кислоты. За эту функцию лизосомы часто называют "пищеварительными станциями" клетки.

Если разрушить мембрану лизосом, то содержащиеся в них ферменты могут переварить и саму клетку. Поэтому иногда лизосомыназывают "орудиями убийства клетки".

Ферментативное окисление образовавшихся в лизосомах мелких молекул аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и спиртов до угле кислого газа и воды начинается в цитоплазме и заканчивается в других органоидах - митохондриях . Митохондрии - палочковидные, нитевидные или шаровидные органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами (рис. 4). Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки - кристы , которые увеличивают ее поверхность. На внутренней мембране и размещаются ферменты, участвующие в реакциях окисления органических веществ до углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая запасается клеткой в молекулах АТФ. Поэтому митохондрии называют "силовыми станциями" клетки.

В клетке органические вещества не только окисляются, но и синтезируются. Синтез липидов и углеводов осуществляется на эндоплазматической сети - ЭПС (рис. 5), а белков - на рибосомах. Что представляет собой ЭПС? Это система канальцев и цистерн, стенки которых образованы мембраной. Они пронизывают всю цитоплазму. По каналам ЭПС вещества перемещаются в разные части клетки.

Существует гладкая и шероховатая ЭПС. На поверхности гладкой ЭПС при участии ферментов синтезируются углеводы и липиды. Шероховатость ЭПС придают расположенные на ней мелкие округлые тельца - рибосомы (см. рис. 1), которые участвуют в синтезе белков.

Синтез органических веществ происходит и в пластидах , которые содержатся только в клетках растений.

Рис. 4. Схема строения митохондрии.
1.- внешняя мембрана; 2.- внутренняя мембрана; 3.- складки внутренней мембраны - кристы.

Рис. 5. Схема строения шероховатой ЭПС.

Рис. 6. Схема строения хлоропласта.
1.- наружная мембрана; 2.- внутрення мембрана; 3.- внутреннее содержимое хлоропласта; 4.- складки внутренней мембраны, собранные в "стопки" и образующие граны.

В бесцветных пластидах - лейкопластах (от греч. леукос - белый и пластос - созданный) накапливается крахмал. Очень богаты лейкопластами клубни картофеля. Желтую, оранжевую, красную окраску плодам и цветкам придают хромопласты (от греч. хрома - цвет и пластос ). В них синтезируются пигменты, участвующие в фотосинтезе, - каротиноиды . В жизни растений особенно велико значение хлоропластов (от греч. хлорос - зеленоватый и пластос ) - зеленых пластид. На рисунке 6 вы видите, что хлоропласты покрыты двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует складки; между складками находятся пузырьки, уложенные в стопки, - граны . В гранах имеются молекулы хлорофилла, которые участвуют в фотосинтезе. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны.

В цитоплазме белки, липиды, углеводы могут накапливаться в виде зерен, кристаллов, капелек. Эти включения - запасные питательные вещества, которые расходуются клеткой по мере необходимости.

В клетках растений часть запасных питательных веществ, а также продукты распада накапливаются в клеточном соке вакуолей (см. рис. 1). На их долю может приходиться до 90% объема растительной клетки. Животные клетки имеют временные вакуоли, занимающие не более 5% их объема.

Рис. 7. Схема строения комплекса Гольджи.

На рисунке 7 вы видите систему полостей, окруженных мембраной. Это комплекс Гольджи , который выполняет в клетке разнообразные функции: участвует в накоплении и транспортировке веществ, выведении их из клетки, формировании лизосом, клеточной оболочки. Например, в полости комплекса Гольджи поступают молекулы целлюлозы, которые при помощи пузырьков перемещаются на поверхность клетки и включаются в клеточную оболочку.

Большинство клеток размножается путем деления. В этом процессе участвует клеточный центр . Он состоит из двух центриолей, окруженных уплотненной цитоплазмой (см. рис. 1). В начале деления центриоли расходятся к полюсам клетки. От них расходятся белковые нити, которые соединяются с хромосомами и обеспечивают их равно мерное распределение между двумя дочерними клетками.

Все органоиды клетки тесно связаны между собой. Например, в рибосомах синтезируются молекулы белков, по каналам ЭПС они транспортируются к разным частям клетки, а в лизосомах белки разрушаются. Вновь синтезируемые молекулы используются на построение структур клетки или накапливаются в цитоплазме и вакуолях как запасные питательные вещества.

Клетка заполнена цитоплазмой. В цитоплазме располагаются ядро и разнообразные органоиды: лизосомы, митохондрии, пластиды, вакуоли, ЭПС, клеточный центр, комплекс Гольджи. Они различаются по своему строению и функциям. Все органоиды цитоплазмы взаимодействуют между собой, обеспечивая нормальное функционирование клетки.

Таблица 1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Важнейшая роль в жизнедеятельности и делении клеток грибов, растений и животных принадлежит ядру и находящимся в нем хромосомам. Большинство клеток этих организмов имеет одно ядро, но есть и многоядерные клетки, например мышечные. Ядро расположено в цитоплазме и имеет округлую или овальную форму. Оно покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро заполнено ядерным соком, в котором расположены ядрышки и хромосомы.

Ядрышки - это "мастерские по производству" рибосом, которые формируются из образуемых в ядре рибосомных РНК и синтезированных в цитоплазме белков.

Главная функция ядра - хранение и передача наследственной информации - связана с хромосомами . Каждый вид организма имеет свой набор хромосом: определенное их число, форму и размеры.

Все клетки тела, кроме половых, называются соматическими (от греч. сома - тело). Клетки организма одного вида содержат одинаковый набор хромосом. Например, у человека в каждой клетке тела содержится 46 хромосом, у плодовой мухи дрозофилы - 8 хромосом.

Соматические клетки, как правило, имеют двойной набор хромосом. Он называется диплоидным и обозначается 2n . Так, у человека 23 пары хромосом, то есть 2n = 46. В половых клетках содержится в два раза меньше хромосом. Это одинарный, или гаплоидный , набор. У человека 1n = 23.

Все хромосомы в соматических клетках, в отличие от хромосом в половых клетках, парные. Хромосомы, составляющие одну пару, идентичны друг другу. Парные хромосомы называют гомологичными . Хромосомы, которые относятся к разным парам и различаются по форме и размерам, называют негомологичными (рис. 8).

У некоторых видов число хромо сом может совпадать. Например, у клевера красного и гороха посевного 2n = 14. Однако хромосомы у них различаются по форме, размерам, нуклеотидному составу молекул ДНК.

Рис. 8. Набор хромосом в клетках дрозофилы.

Рис. 9. Строение хромосомы.

Чтобы понять роль хромосом в передаче наследственной информации, необходимо познакомиться с их строением и химическим составом.

Хромосомы неделящейся клетки имеют вид длинных тонких нитей. Каждая хромосома перед делением клетки состоит из двух одинаковых нитей - хроматид , которые соединяются между ласти перетяжки - (рис. 9).

Хромосомы состоят из ДНК и белков. Поскольку нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов, состав хромосом уникален для каждого вида.

Каждая клетка, кроме бактериальной, имеет ядро, в котором находятся ядрышки и хромосомы. Для каждого вида характерен определенный набор хромосом: число, форма и размеры. В соматических клетках большинства организмов набор хромосом диплоидный, в половых - гаплоидный. Парные хромосомы называют гомологичными. Хромосомы состоят из ДНК и белков. Молекулы ДНК обеспечивают хранение и передачу наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму.

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Рассказать, в каких случаях следует применять световой микроскоп (строение), трансмиссионный электронный микроскоп.
2. Описать структуру клеточной мембраны и пояснить связь между структурой мембраны и ее способностью осуществлять обмен веществами между клеткой и средой.
3. Дать определение процессам: диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт, эндоцитоз, экзоцитоз и осмос. Указать различия между этими процессами.
4. Назвать функции структур и указать, в каких клетках (растительных, животных или прокариотических) они находятся: ядро, ядерная мембрана, нуклеоплазма, хромосомы, плазматическая мембрана, рибосома, митохондрия, клеточная стенка, хлоропласт, вакуоль, лизосома, эндоплазматическая сеть гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная), клеточный центр, аппарат Гольджи, ресничка, жгутик, мезосома, пили или фимбрии.
5. Назвать не менее трех признаков, по которым можно отличить растительную клетку от животной.
6. Перечислить важнейшие различия между прокариотической и эукариотической клеткой.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 1. "Плазматическая мембрана." §1, §8 стр. 5;20
• Тема 2. "Клетка." §8-10 стр. 20-30
• Тема 3. "Прокариотическая клетка. Вирусы." §11 стр. 31-34

Клеточные мембраны: их структура и функции

Мембраны – это чрезвычайно вязкие и вместе с тем пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Функции клеточных мембран:

1.Плазматическая мембрана является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды.

2.Мембраны формируют специализированные компартменты внутри клетки, т.е. многочисленные органеллы – митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядерные мембраны.

3.В мембранах локализованы ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез.

Структура мембран

В 1972 году Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель мембранной структуры. Согласно этой модели функционирующие мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул.

При этом гидрофильный слой образован полярной головкой фосфолипидов (фосфатным остатком, с присоединенным к нему холином, этаноламином или серином) а также углеводной частью гликолипидов. А гидрофобный слой – углеводородными радикалами жирных кислот и сфингозина фосфолипидов и гликолипидов.

Свойства мембран:

1. Избирательная проницаемость. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине. Способностью легко проникать в клетку обладают газы, такие как кислород, СО 2 и азот вследствие малого размера молекул и слабого взаимодействия с растворителями. Также без труда проникают через бислой молекулы липидной природы, например, стероидные гормоны.

2.Жидкостность. Двойной липидный слой имеет жидкокристаллическую структуру, поскольку в целом липидная прослойка жидкая, но в ней есть участки затвердевания, похожие на кристаллические структуры. Хотя положение молекул липидов упорядочено, они сохраняют способность к перемещениям. Возможны два типа перемещений фосфолипидов – это кувырок (в научной литературе называется “флип-флоп”) и латеральная диффузия. В первом случае противостоящие друг другу в бимолекулярном слое молекулы фосфолипидов переворачиваются (или совершают кувырок) навстречу друг другу и меняются местами в мембране, т.е. наружная становится внутренней и наоборот. Такие перескоки связаны с затратой энергии и совершаются очень редко. Чаще наблюдаются повороты вокруг оси (ротация) и латеральная диффузия – перемещение в пределах слоя параллельно поверхности мембраны.

3.Асимметрия мембран. Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в наружном слое преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем – фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. Углеводные компоненты гликопротеинов и гликолипидов выходят на наружную поверхность, образуя сплошное поурытие, называемое гликокаликсом. На внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки – рецепторы гормонов располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а регулируемые ими ферменты – аденилатциклаза, фосфолипаза С – на внутренней и т.д.

Мембранные белки

Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать. Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Это ферменты, транспортные белки, структурные белки, антигены, в том числе антигены основной системы гистосовместимости, рецепторы для различных молекул.

По локализации в мембране белки подразделяются на интегральные (частично или полностью погруженные в мембрану) и периферические (расположенные на ее поверхности). Некоторые интегральные белки прошивают мембрану многократно. Например, фоторецептор сетчатки глаза и β 2 -адренорецептор пересекает бислой 7 раз.

Перенос вещества и информации через мембраны

Клеточные мембраны не являются наглухо закрытыми перегородками. Одной из основных функций мембран является регуляция переноса веществ и информации. Трансмембранное перемещение малых молекул осуществляется 1) путем диффузии, пассивной или облегченной и 2) путем активного транспорта. Трансмембранное перемещение крупных молекул осуществляется 1) путем эндоцитоза и 2) путем экзоцитоза. Передача сигнала через мембраны осуществляется с помощью рецепторов, локализованных на наружной поверхности плазматической мембраны. При этом сигнал либо подвергается трансформации (например, глюкагон цАМФ), либо происходит его интернализация, сопряженная с эндоцитозом (например, ЛНП - рецептор ЛНП).

Простая диффузия - это проникновение в клетку веществ по электрохимическому градиенту. При этом никаких энергетических затрат не требуется. Скорость простой диффузии определяется 1) трансмембранным концентрационным градиентом вещества и 2) его растворимостью в гидрофобном слое мембраны.

При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, без энергетических затрат, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков. Поэтому облегченная диффузия по ряду параметров отличается от пассивной: 1) для облегченной диффузии характерна высокая избирательность, т.к. белок-переносчик имеет активный центр, комплементарный переносимому веществу; 2) скорость облегченной диффузии способна выходить на плато, т.к. количество молекул-переносчиков ограничено.

Одни транспортные белки просто переносят какое-либо вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой перенос называется пассивным унипортом. Примером унипорта могут служить ГЛЮТ – транспортеры глюкозы, осуществляющие транспорт глюкозы через клеточные мембраны. Другие белки функционируют как ко-транспортные системы, в которых перенос одного вещества зависит от одновременного или последовательного переноса другого вещества либо в том же направлении – такой перенос называется пассивным симпортом, либо в противоположном направлении – такой перенос называется пассивным антипортом. По механизму пассивного антипорта функционируют транслоказы внутренней мембраны митохондрий, в частности, АДФ/АТФ-транслоказа.

При активном транспорте перенос вещества осуществляется против градиента концентрации и поэтому сопряжен с энергетическими затратами. Если перенос лигандов через мембрану связан с затратой энергии АТФ, то такой перенос называется первично-активным транспортом. Примером могут служить Na + K + -АТФаза и Са 2+ -АТФаза, локализованные в плазматической мембране клеток человека и Н + ,К + -АТФаза слизистой оболочки желудка.

Вторично-активный транспорт. Перенос некоторых веществ против градиента концентрации зависит от одновременного или последовательного переноса Na + (ионов натрия) по градиенту концентрации. При этом, если лиганд переносится в том же направлении, что и Na + , процесс называется активным симпортом. По механизму активного симпорта происходит всасывание глюкозы из просвета кишечника, где ее концентрация низка. Если же лиганд переносится в противоположном ионам натрия направлении, то такой процесс называется активным антипортом. Примером может служить Na + ,Ca 2+ -обменник плазматической мембраны.

9.5.1. Одна из главных функций мембран - участие в переносе веществ. Этот процесс обеспечивается при помощи трёх основных механизмов: простой диффузией, облегчённой диффузией и активным транспортом (рисунок 9.10). Запомните важнейшие особенности этих механизмов и примеры транспортируемых веществ в каждом случае.

Рисунок 9.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану

Простая диффузия - перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы - Н2 О, СО2 , О2 , мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия - перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения - при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт - также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , через митохондриальную - протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.

9.5.2. Примером транспортной системы, осуществляющей активный транспорт ионов, является Na+ ,K+ -аденозинтрифосфатаза (Na+ ,K+ -АТФаза или Na+ ,K+ -насос). Этот белок находится в толще плазматической мембраны и способен катализировать реакцию гидролиза АТФ. Энергия, выделяемая при гидролизе 1 молекулы АТФ, используется для переноса 3 ионов Na+ из клетки во внеклеточное пространство и 2 ионов К+ в обратном направлении (рисунок 9.11). В результате действия Na+ ,K+ -АТФазы создаётся разность концентраций между цитозолем клетки и внеклеточной жидкостью. Поскольку перенос ионов неэквивалентен, то возникает разность электрических потенциалов. Таким образом, возникает электрохимический потенциал, который складывается из энергии разности электрических потенциалов Δφ и энергии разности концентраций веществ ΔС по обе стороны мембраны.

Рисунок 9.11. Схема Na+ , K+ -насоса.

9.5.3. Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных соединений

Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом .

Рисунок 9.12. Типы везикулярного транспорта: 1 - эндоцитоз; 2 - экзоцитоз.

При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:

Эндоцитоз (рисунок 9.12, 1) — перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:

а) пиноцитоз — поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);

б) фагоцитоз — поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.

Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками - лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.

Экзоцитоз (рисунок 9.12, 2) — перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:

а) секреция - выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.

Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.

В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.

б) экскреция - удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.

Клеточная мембрана

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофобным «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии - гидрофильным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Жёлто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции

• барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
  Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .
  При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
  Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
• матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки , а у животных - межклеточное вещество .
• энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
• рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
  Например, гормоны , циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами . Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• осуществление генерации и проведения биопотенциалов .
  С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .
• маркировка клетки - на мембране есть антигены , действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия .

См. также

Литература

• Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. - М .: Наука, 1994.
• Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). - 1-е издание. - М .: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. - М .: Наука, 1982.
• Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт . - 3-е издание, исправленное и дополненное. - М .: издательство Московского университета, 2004. -