В чем особенности строения желудка жвачных животных. Строение желудка и пищеварительная система коровы

Желудок коровы, как и других жвачных животных, имеет своеобразное строение. В этой статье мы расскажем, сколько желудков у коровы и как работает ее пищеварительная система. Каждый отдел выполняет свои определенные функции, которые мы детально опишем ниже.

Пищеварительная система жвачных животных состоит из ротовой полости, глотки, пищевода и желудков. Рот жвачных животных хорошо приспособлен для выщипывания травы и имеет только нижние переднее зубы. Еще одним интересным фактом является количество выделяемой слюны в сутки у животных этого вида. Трудно представит, но эта цифра составляет от 100 до 200 литров. Пищевод, корме основной своей функции, еще служит для отхода ферментативных газов.

Так сколько желудков у коровы - один или четыре? Безусловно, один, но он четырехкамерный. Три первых камеры - рубец, сетка и книжка - называются преджелудками. Сычуг - это четвертая камера желудка коровы. Рассмотрим детально строение пищеварительной системы коровы, а именно каждый ее одел.

Рубец

Строение желудка коровы

Является крупнейшей из четырех камер и имеет несколько важных функций, связанных с пищеварением. Функции рубца:

1. ферментация (брожение) - с помощью специальных внутриклеточных бактерий происходит начальный процесс пищеварения. Этот орган расщепляет пищу при помощи вырабатываемых им углекислого газа и метана. Если животное не будет отрыгивать данный газ, у него может возникнуть вздутие живота, что будет препятствовать работе других органов пищеварительной системы.
2. смешивание - мышцы рубца помогают перемешивать пищу и “выплевывать” ее для повторного пережевывания. Стенки рубца имеют маленькие образования, которые похожи на бородавки, они помогают поглощать полезные вещества из еды.
3. преобразовательная – в рубце есть более 150 миллиардов микробов, которые помогают превращать углеводы в пище жвачных в жирные кислоты. А это более 70 процентов энергоснабжения млекопитающего. Эти организмы включают бактерии и грибки. Бактерии в рубце преобразуют кетокислоты белка и аммиака.

Сетка

Этот отдел можно назвать «контроллером». Основной функцией сетки является отделения крупных кусков пищи от мелкопережёваной. Сетка возвращает более грубые частицы обратно в рубец для повторной обработки. В этой части отсутствуют железы. Стенки сетки покрыты маленькими бугорками. Основную роль в этой части играют ячейки, которые определяют, хорошо ли обработаны частицы пищи рубцом.

Книжка

Книжка - это третий отдел. Имеет складчатую структуру, разделен на узкие камеры. Именно в этих складках и размещается пища. В данном отделе продолжаются пищеварительные процессы. Корм обрабатываться слюной и бродит. В книжке части пищи перевариваются, распределяются между складками этого отдела и обезвоживаются. Впитывать влагу позволяет особая структура стенок книжки. Исходя из этого можно отметить, что основная функция книжки - всасывающая. Масса этой части достаточно большая, но она маловместительная.

Сычуг

Это последний отдел желудка жвачный животных. Сычуг наиболее похож на желудок обычных млекопитающих. Слизистая оболочка сычуга имеет многочисленные железы, выделяющие кислый желудочный сок. Строение желудка коровы (сычуга) проще по сравнению с другими отделами. Мускульные ткани этого отдела образованы продольными кольцами.

Стенки сычуга покрыты слизистой оболочкой, которая имеет призматический эпителий, в нем содержатся пилорические и кардиальные железы. Слизистая образует 13-14 длинных складок. Именно в этой части и происходят основные процессы пищеварения, впитывания полезных веществ из пищи и т.п.

Теперь мы знаем сколько желудков у коровы на самом деле и как выглядит ее пищеварительная система. Нормальная работа отделов пищеварительной системы жвачных животных напрямую зависит от их рациона. В корм корове часто добавляют бактериальные добавки, которые позволяют лучше работать частям пищеварительной системы животного.

Видео “Кормление коров”

В ролике рассказывается о кормлении коров: режим, способ кормления, рацион.

Избранные статьи

Как вылечить и предотвратить атонию преджелудков коровы

Одной из наиболее опасных болезней является атония преджелудков у коровы. После выявления первых признаков болезни стоит немедленно обратиться к врачу

Рисунок 1.: 1 - рубец, 2 - конец пищевода, 3 - пищевой желоб, 4- сетка, 5- книжка, 6 - сычуг

Рубец -- первый и самый большой отдел четырёхкамерного желудка жвачных животных. Емкость его у крупного рогатого скота -- 100 - 300 л. Он занимает почти всю левую половину брюшной полости, его объём у взрослых особей составляет до 80 % общего объёма желудка. Внутренняя оболочка желез не имеет, она ороговевшая с поверхности, с множеством сосочков, что создает сильно шероховатую его поверхность.

Рубец служит для микробной ферментации пищи. Целлюлоза ферментируется симбиотическими протистами, при помощи своих симбиотических внутриклеточных бактерий.

Сетка -- второй отдел четырёхкамерного желудка жвачных животных, который расположен около диафрагмы и печени. Внутренняя поверхность не имеет желез. Стенки сетки содержат четырёх-, пяти- и шестиугольные ячейки, образованные не расправляющимися подвижными складками слизистой оболочки высотой 8--12 мм. Сообщается сетка с рубцом, книжкой и пищеводом, специальным образованием -- пищеводным желобом в виде полузамкнутой трубки.

Книжка -- третий отдел четырёхкамерного желудка жвачных животных. Лежит в правом подреберье, имеет округлую форму. С одной стороны она служит продолжением сетки, с другой -- переходит в сычуг. Слизистая оболочка книжки образует подвижные продольные складки -- листочки, которые разделяют её на узкие камеры. Листочки имеют разную высоту и покрывают всю внутреннюю поверхность, кроме дна книжки.

Книжка служит для поглощения воды, магния и лёгких жирных кислот, образующихся в процессе брожения в рубце.

Сычуг четвертый отдел сложного четырех камерного желудка жвачных животных. Истинный желудок вытянутой формы в виде изогнутой груши, утолщенной у основания. В месте его соединения с книжкой противоположный узкий конец переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы, так называемый железистый желудок. В сычуге телят, питающихся молоком, вырабатывается реннин -- пищеварительный сычужный фермент, расщепляющий пептиды. Выделенный из сычугов молодых телят и ягнят, этот фермент используется при изготовлении сыра.

Сычуг соответствует простому однокамерному желудку большинства млекопитающих. Слизистая оболочка сычуга покрыта призматическим эпителием, содержит фундальные (донные), пилорические и кардиальные железы и образует 13-14 длинных складок, увеличивающих её поверхность. Мускульная оболочка сычуга образована наружным продольным и внутренним кольцевым слоями.

Тонкая кишка -- следующий отдел пищеварительной системы жвачных. Она состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Диаметр тонкой кишки у взрослой коровы 4,5 см, длина же достигает 46м. Вся внутренняя поверхность тонкой кишки покрыта микроскопическими сосочками, за счет которых образуется огромная (по отношению к ее массе) всасывающая поверхность, поэтому она является главным местом, где происходит всасывание питательных веществ. Клетки тонкой кишки являются одними из самых активных в организме. «Период жизни» белка (протеина), образованного клетками тонкой кишки, составляет один день, тогда как «период жизни» белка, вырабатываемого клетками скелетных мышц составляет один месяц. Ферменты, выделяемые поджелудочной железой и стенками кишки, переваривают протеин, жиры и углеводы. Желчь печени попадает в двенадцатиперстную кишку через желчный проток. Желчь способствует усвоению жиров и подготавливает продукты пищеварения к всасыванию.

Толстая кишка -- слепая кишка является первым отделом толстой кишки. Это еще один резервуар (как и сетчатый желудок), расположенный в стороне от основного желудочно-кишечного тракта. После того, как пища подвергается химическому расщеплению в сычуге и тонкой кишке, она дополнительно подвергается микробной ферментации в слепой кишке. У некоторых видов животных (лошадь, кролик) значение ферментации в слепой кишке имеет важное значение, но у взрослой коровы роль ферментации в слепой кишке, по сравнению с ферментацией в сетчатом желудке, незначительна. Ободочная кишка (2-ой отдел толстой кишки) разделена условно на проксимальную и спиральную части. Роль ободочной кишки в самом процессе переваривания и всасывания питательных веществ незначительна. Основная ее функция заключается в образовании экскрементов. Внутренние стенки толстой кишки не имеют приспособлений в виде сосочков для всасывания питательных веществ, однако всасывание воды и минеральных солей в толстой кишке происходит довольно успешно. Толстая кишка заканчивается заднепроходным отверстием.

Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он является примером эволюционного приспособления животных к потреблению и перевариванию больших количеств растительного корма. Такие животные называются полигастричными .

Желудок состоит из четырех крупных камер – рубца, сетки, книжки и сычуга . Первые три камеры называются преджелудочными и являются безжелезистыми частями. Четвертая камера – сычуг – является истинным желудком. Сычуг устроен аналогично однокамерному желудку (см. выше).

У некоторых животных (верблюд, лама, альпака) желудок трехкамерный (обычно отсутствует книжка).

Слизистая преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием и имеет характерное строение в разных камерах: в рубце - сосочки высотой 0,5-1,0 см; в сетке - складки, напоминающие ячейки пчелиных сот; в книжке - листочки разной величины.

Развиваются преджелудки постепенно, с переходом на грубые корма и смешанный тип кормления.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РУБЦЕ. Рубец - самая большая начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота составляет 100- 300 л, у овец и коз -13 – 23 л.

Рубец занимает почти всю левую половину, а сзади - часть правой половины брюшной полости. Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в следующие отделы. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

Жвачный процесс состоит из отдельных жвачных периодов, число которых у КРС составляет 8-16 раз в сутки, общей продолжительностью от 4 до 9 ч. (в среднем 7 – 8 ч.) каждый по 30 –50 мин.

Жвачный период состоит из отдельных циклов (от 25 до 60, каждый по 45 –70 с). Каждый цикл из четырех фаз :

1 – отрыгивание пищевого кома массой 90 – 120 г.;

2 – поступление порции кашицы в рот;

3 – вторичное пережёвывание в течение 30-60 с;

4 – проглатывание после 40–50 движений челюстью (при сухом корме больше).

Таким образом, корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывают до 60–70 кг содержимого рубца. В рубце пережевывается до 70 % сухого вещества рациона без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в желудке.

Для нормального течения биотических процессов в рубце поддерживаются оптимальные условия: рН – 6,5–7,4; t - 38(39) – 41 о С (независимо от приёма корма); постоянное поступление слюны; перемешивание и продвижение пищевых масс; всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу.

Все эти условия благоприятствуют жизнедеятельности, размножению и росту микроорганизмов рубца (бактерий, простейших, грибков).

Переваривание белков . Белки корма в рубце расщепляются главным образом микроорганизмами до пептонов и аминокислот. Часть аминокислот используется для синтеза бактериального белка, часть дезаминируется с образованием NH 3 .

Безаминный остаток превращается в ЛЖК и СО 2 ; аммиак используется в синтезе бактериального белка (до 300-500 г в сутки).

В процессе преджелудочного пищеварения образуется мочевина. Она под действием фермента микроорганизмов уреазы расщепляется в рубце до NH 3 и CO 2 . Аммиак используется для синтеза бактериального белка или аминокислот, часть его с кровью поступает в печень, где вновь образуется мочевина, которая частично выводится из организма с мочой и частично попадает в слюну, возвращаясь в рубец. Мочевина образуется в печени и затем со слюной возвращается рубец, так называемый румино–гепатический цикл мочевины .

Повторное использование азота мочевины – важнейший приспособительный механизм жвачных при неравномерном поступлении с кормом азотсодержащих веществ.

Такая физиологическая особенность жвачных послужила основой для использования искусственной мочевины в их кормлении.

В стенке преджелудков всасываются ЛЖК и образуются кетоновые тела, из аммиака синтезируются глутамин , валин и другие аминокислоты, а из масляной и молочной кислоты образуется глюкоза.

Переваривание углеводов. Органическое вещество растительных кормов на 50–80 % состоит из углеводов, которые по структуре делятся на простые ((олигосахариды: гексозы, пентозы, сахароза), фруктозаны, пектины, крахмал) и сложные (полисахариды: целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза), а по усвояемости – на легкорастворимые и труднорастворимые.

Переваривание углеводов в преджелудках идет за счет ферментов микроорганизмов. Ферменты расщепляют все виды сахаров до глюкозы через ряд промежуточных стадий. Глюкоза и крахмал в рубце легко сбраживается с образованием ЛЖК.

Таким образом, можно сказать, что основным метаболитом углеводного обмена у жвачных является не глюкоза, а ЛЖК.

Переваривание жиров. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8 % от сухого вещества. Сырой жир – это смесь компонентов: триглицериды; свободные жирные кислоты; воска; стеролы; фосфолипиды; галактозилглицерин; эфиры холестерина;

Растительные жиры в отличие от животных содержат большое количество – до 70% ненасыщенных кислот с цепью из 18 углеродов.

Под влиянием липолитических ферментов бактерий рубца все классы липидов корма подвергаются липолизу (т.е. гидролитическому расщеплению на глицерин, жирные кислоты и моноглицериды, галактозу). Глицерин и галактоза сбраживаются с образованием ЛЖК, в основном пропионовой. Жирные кислоты используются в синтезе липидов микробиальных тел. Жирные кислоты с длинной цепью переходят в сычуг, а затем в кишечник, где и перевариваются.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЕТКЕ

Сетка - округлый орган емкостью 5–10 л. у коров и 1,5–2 л. у овец и коз. Слизистая оболочка сетки имеет ячеистые складки, напоминающие пчелиные соты. Ячейки сортируют содержимое и обеспечивают эвакуацию подготовленной массы из преджелудков.

В сетке, как и в рубце, кормовые массы подвергаются физической, химической и микробиологической обработке. Под действием слюны и воды происходит увлажнение, размягчение и набухание грубого корма.

По правой стороне сетки от пищевого отверстия до входа в книжку расположен пищеводный желоб , имеющий форму полузамкнутой трубки. У молодняка в молочный период пищеводный желоб обеспечивает поступление молока через канал книжки в сычуг, минуя сетку и рубец. Смыкание губ пищеводного желоба происходит рефлекторно при раздражении рецепторов ротовой полости.

Сетка принимает участие в обеспечении акта отрыжки.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КНИЖКЕ

Книжка особенно хорошо развита. Ее объем у коров 7–18 л, у овец – 0,3–0,9 л. Книжка имеет продольно и радиально расположенные листочки разной величины, чередующиеся в строгом порядке: между двумя большими листочками располагается один средний, между большими и средним – два малых, а между ними – четыре очень малых листочка. Весь этот комплект составляет одну нишу. (У овец их от 8 до 10).

Функции книжки:

1. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживается недостаточно измельченные частицы корма, прошедшие через сетку.

2. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшие измельчение задержанных частиц корма и эвакуацию содержимого в сычуг.

3. Большая поверхность слизистой оболочки книжки способствует интенсивному всасыванию. Здесь всасываются до 50 % воды и минеральных веществ, 80–90% ЛЖК, основная масса NH 3 .

ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЫЧУГЕ

В многокамерных желудках роль истинного желудка выполняет только одна камера - сычуг , в которой вырабатывается желудочный сок, содержащий пищеварительные ферменты.

Стенка желудка имеет серозную, мышечную (из трех слоев) и слизистую оболочки.

Особенностью строения слизистой оболочки истинного желудка является наличие в ней полей и ямок. Желудочные поля (зоны) образованы ограниченными друг от друга участками слизистой с расположенными в их толще группами трубчатых телец. Ямки представляют собой углубления в эпителии, на дне которых открываются протоки желез. Количество этих протоков исчисляется миллионами.

Условно желудок делится на три зоны кардиальную, фундальную, пилорическую. Каждая зона имеет соответствующие железы, состоящие из секреторных клеток: главных; обкладочных; добавочных .

В кардинальной зоне расположены, в основном, добавочные клетки, в фундальной - все три вида клеток, а в пилорической - главные и добавочные.

Лекция № 22. Особенности пищеварения у жвачных животных.

У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным ороговевающим эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.

В преджелудках жвачных животных созданы идеальные условия для роста, развития микроорганизмов и гидролиза питательных веществ корма под действием бактериальных энзим:

1. Регулярное поступление корма (5 – 9 раз в сутки).

2. Достаточное количество жидкости (питьевая вода, слюна).

3. Повторное пережевывание (жвачка) корма – это увеличивает поверхность и доступность питательных веществ корма для микроорганизмов.

4. Растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце.

5. Слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC0 3 . В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры.

6. Постоянный газовый состав с низким содержанием кислорода.

7. Температура в рубце поддерживается в пределах 38 0 - 42 0 С, причем ночью она выше, чем днем.

Рубец - Rumen - самая большая по объему бродильная камера преджелудков. У крупного рогатого скота емкость рубца - до 200 л, овец и коз - около 20 л. Наибольшее развитие рубца начинается после перехода молодняка к смешанному питанию с использованием грубых кормов. На слизистой оболочке рубца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на дорзальный и вентральный мешки и слепые выступы. Эти складки и мышечные тяжи при сокращениях рубца обеспечивают сортировку и эвакуацию содержимого в ниже лежащие отделы.

Сетка - Reticulum - небольшой округлой формы отдел емкостью 5 – 10 л у коров и 1,5 – 2 л у овец и коз. Сетка от преддверия рубца отделена серповидной складкой, через которую проходит только измельченное и частично обработанное содержимое рубца. На слизистой оболочке сеткирасположены выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там содержимое. Поэтому сетку следует рассматривать как сортировочный орган. Мелкие, обработанные частицы сокращениями сетки поступают в следующие отделы желудка, а более крупные переходят в рубец для их дальнейшей обработки.

Книжка – Omasum - слизистая оболочка образует разной величины (большие, средние, малые) листки, между которыми задерживаются более крупные частицы корма для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого переходит в сычуг. Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В книжке, хотя и в меньшей степени, чем в рубце и сетке продолжаются процессы гидролиза питательных веществ ферментами микроорганизмов. В ней активно всасываются 50% поступившей воды и минеральных веществ, аммиак и 80 – 90% ЛЖК.

Сычуг – Abomasum - Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец - 4 - 11 л. сычужного сока рН которого колеблется от 0,97 до 2,2. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция сычужного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы из преджелудков.

Пищевод входит в желудок на границе между сеткой и преддверием рубца и дальше продолжается по стенке сетки до входа в книжку как пищеводный желоб в виде полузамкнутой трубки. Пищеводный желоб хорошо развит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (которые еще не развиты и не функционируют) непосредственно в сычуг. С началом приема молока происходит раздражения рецепторов ротовой полости и рефлекторное смыкание валиков пищеводного желоба. Сосательные движения усиливают смыкание валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендуется выпаивать молоко через сосковую поилку. В этом случае молоко в ротовой полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый молочный сгусток, доступный для дальнейшего переваривания. При быстром заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным нарушениям пищеварительных и других функций организма.

С 20–21-го дня молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба постепенно уменьшается. С этого времени начинают функционировать преджелудки, которые заселяются микрофлорой. До 3 месячного возраста у телят наблюдается своеобразный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в преджелудках. К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития и у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный взрослым животным, когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроорганизмов.

Состояние преджелудков в 6-ти недельном возрасте при разных типах кормления.

Телята рождаются с недостаточно развитыми преджелудками. Поэтому необходимо как можно раньше начать стимулировать деятельность рубца. Это позволит сократить период выпойки и раньше перейти на растительную пищу. Это важно, в том числе, и с экономической точки зрения. Уже с 3-5 дня необходимо предлагать телятам качественные концентрированные корма. При переваривании зерна образуются кислоты, способствующие деятельности рубца и рубцовой микрофлоры сильнее, чем механическая стимуляция грубым кормом, как предполагалось раньше. Скармливание сена не имеет такого эффекта, как скармливание концентратов. Это можно видеть на следующих изображениях:

В преджелудках микроорганизмы находит благоприятные условия для своей жизнедеятельности и размножения. Только в 1 г содержимого рубца насчитывается до 1 млн инфузорий и 10 10 бактерий. Микроорганизмы рубца представлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными организмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава рациона, поэтому включать в рацион новые корма и переходить от одного рациона к другому следует постепенно.

Значение микроорганизхмов в пищеварении жвачных животных.
1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.
2. Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца обладают способностью использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.
3. Синтез витаминов группы В и витамина К.

Микрофлора представлена грамположительными и грамотрицательными бактериями, по типу дыхания анаэробы, около 150 видов. По участию в процессах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы целлюлозолитических, протеолитических и липолитических бактерий. Между различными видами бактерий устанавливается сложные формы взаимоотношений. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии, связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой оболочки, бактерии, фиксирующиеся на поверхности твердых частиц корма и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом.

Микрофауна (простейшие) представлены разнообразными (около 50 видов) инфузориями (класс реснитчатых). Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том числе у крупного рогатого скота - 60, у овец и коз - до 30 видов. Но у одного животного одновременно может быть 14–16 видов. Инфузории быстро размножаются и за сутки могут давать до пяти поколений. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 – 7.

Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших - в 70%.

Переваривание углеводов.

Углеводы составляют 50 – 80% растительного корма. Это полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал, инулин, пектиновые вещества и дисахариды: сахароза, мальтоза и целлобиоза. Переваривание клетчатки в преджелудках нарастает медленно и достигает максимума через 10 – 12 часов. Интенсивность расщепления зависит от содержания в кормах лигнина (входит в структуру клеточных мембран растений). Чем больше лигнина в растительных кормах, тем медленнее переваривается клетчатка.

Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона.

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные - уксусной и масляной.

Таблица. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

рубца у коров

Тип кормления	Кислота, %
	уксусная	пропионовая	масляная
Концентратный Сочный Сенной

Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная - используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

Переваривание белка. Содержание белка в растительных кормах сравнительно не велико от 7% до 30%. Это простые белки: альбумины, глобулины, проламины и гистоны; сложные белки: фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды. Кроме этого в растительных кормах содержатся свободные аминокислоты и другие азотистые соединения: нитраты, мочевина, пуриновые основания и др. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене.

Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов.

Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8% от сухого вещества. Сырой жир представляет собой сложную смесь компонентов: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, фосфолипидов и эфиров холестерина.Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты и других ЛЖК. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью используются для синтеза липидов микробных тел, а с длинной - поступают в другие отделы пищеварительного тракта и перевариваются.

Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ – 60 – 70%, метан – 25 – 30%, водород, азот, сероводород и кислород около – 5%). По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей - метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

Моторика преджелудков. Гладкая мышечная ткань преджелудков выполняет огромную механическую работу по перемешиванию, перетеранию, отжатию газов и эвакуации содержимого. Сокращения отдельных частей преджелудков скоординированы между собой. Каждый цикл начинается с сокращения сетки. Сетка сокращается каждые 30 - 60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

В норме рубец сокращается 2 - 5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов - преддверия рубца, дорзального мешка, вентрального мешка, каудодорзального слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорзального и вентрального мешков. Сокращение дорзального мешка сопровождается отрыгиванием газов. Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацерирование задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию.

Жвачный процесс. Наличие процесса жвачки является характерной особенностью пищеварения у жвачных животных- это есть отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30 - 70 мин, у овец через 20 - 45 мин. За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережевывание. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6 - 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 - 50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.

В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает до 46 - 75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.

Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторным путем с рецепторных зон (баро-, танго- и тензиорецепторов) сетки, пищеводного желоба и рубца. Центр жвачки расположен в ядрах продолговатого мозга. В регуляции жвачных процессов принимают участие ретикулярная формация продолговатого мозга, гипоталамус и лимбическая кора.

Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец -4 - 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока 0,97 - 2,2, у коров -1,5 - 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сычуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.

Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при участии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятельности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др. В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотностью и переваривающей способностью образуется при скармливании травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.

Особенности строения желудка у жвачных. Желудок у жвачных животных состоит из четырех камер - рубца, сетки, книжки и сычуга. Рубец, сетка и книжка называются преджелудками, а сычуг является истинным желудком, сходным с однокамерным желудком животных других видов.

Слизистая оболочка рубца образует сосочки, сетки - складки, похожие на пчелиные соты, а в книжке имеются листочки разной величины. Объем рубца у коров составляет 90-100 л, а у овец - 12- 15 л.

У телят и ягнят в молочный период питания важную роль в пищеварении играет пищеводный желоб, который представляет собой мышечную складку с углублением на стенке сетки, связывающий преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. При смыкании краев пищеводного желоба образуется трубка, по которой молоко и вода поступают через дно книжки прямо в сычуг, минуя рубец и сетку Смыкание пищеводного желоба происходит рефлекторно, за счет «рефлекса пищеводного желоба». С возрастом желоб перестает функционировать.

Содержимое рубца представляет собой вязкую массу буро-желтого цвета.

В преджелудках у жвачных превращение веществ корма происходит в основном под действием ферментов бактерий и простейших.

В рубце в большом количестве находится разнообразная микрофлора и микрофауна, способствующая перевариванию клетчатки. В 1 мл содержимого рубца насчитывается до 10 п бактерий, преимущественно целлюлозолитических и протеолитических.

Помимо переваривания в рубце происходят процессы микробиального синтеза и размножения микроорганизмов, при этом образуются аминокислоты, гликоген, белки, витамины и многие биологически активные вещества.

Фауна преджелудков в основном представлена простейшими (10 5 -10 6 в 1 мл), которые могут расщеплять клетчатку. Они быстро размножаются в рубце и дают до пяти поколений в сутки. Инфузории употребляют растительный белок и аминокислоты для синтеза белковых структур своих клеток. Поэтому простейшие повышают биологическую ценность кормового протеина. Заселение преджелудков микрофлорой начинается с первых дней жизни животных. В молочный период в рубце преобладают молочнокислые и протеолитические бактерии.

Превращение азотистых веществ в преджелудках. В рубце подвергаются гидролизу и другим превращениям от 40 до 80% поступивших белковых веществ. Расщепление белков происходит в основном в результате деятельности микроорганизмов. Под действием протеолитических ферментов бактерий и инфузорий белки корма расщепляются на пептиды и аминокислоты.

Большая часть белка подвергается глубокому распаду с выделением аммиака, который используется многими микроорганизмами рубца для синтеза аминокислот и белка.

Важной особенностью обмена азота у жвачных является печеночно-рубцовая циркуляция мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь и превращается в печени в мочевину. Мочевина у жвачных, в отличие от моногастрич- ных животных, лишь частично выделяется с мочой, а в основном возвращается в рубец, поступая со слюной или через стенку органа. Почти вся мочевина, вновь попавшая в рубец, гидролизуется до аммиака ферментом уреазой, выделямой микрофлорой, и снова используется в виде азота для биосинтеза микроорганизмами рубца.

Бактерии и простейшие служат источником биологически полноценного белка для животных. Коровы могут получать в сутки до 600 г полноценного белка за счет переваривания микроорганизмов.

Переваривание углеводов в преджелудках. Органическое вещество растительных кормов на 50-80% состоит из углеводов, которые подразделяются на легкорастворимые и труднорастворимые. К легкорастворимым относятся олигосахариды: гексозы, пентозы, сахароза, крахмал, пектин, к труднорастворимым - полисахариды.

Гидролиз целлюлозы происходит под действием бактериального фермента целлюлазы. При этом образуется целлобиоза, расщепляющаяся глюкозидазой до глюкозы.

Полисахариды гидролизуются до моносахаридов - гексоз и пен- тоз. Крахмал расщепляется под действием а-амилазы до декстринов и мальтозы.

Простые дисахариды и моносахариды подвергаются сбраживанию в рубце до низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой и масляной. ЛЖК используются организмом жвачных в качестве основного энергетического материала и для синтеза жира. Летучие жирные кислоты через стенку рубца и книжки всасываются в кровь.

Соотношение отдельных летучих кислот в организме жвачных зависит от рациона и в норме соствляет: уксусной 60-70%, пропионовой 15-20%, масляной 10-15%.

Переваривание липидов в преджелудках. Растительные корма содержат небольшое количество жира. В состав сырого жира входят: триглицериды, свободные жирные кислоты, фосфолипиды, эфиры глицерина, воска.

Под влиянием липолитических ферментов, выделяемых бактериями рубца, липиды корма подвергаются расщеплению на моноглицериды, жирные кислоты и глицерин. Часть жирных кислот участвует в синтезе липидов в микробных клетках, а другие фиксируются на частицах корма и поступают в кишечник, где и перевариваются.

Образование газов в рубце. В рубце под влиянием деятельности микрофлоры происходит интенсивное сбраживание углеводов и распад азотистых соединений. При этом образуется большое количество разных газов: метан, С0 2 , водород, азот, сероводород. У коров в рубце может образовываться до 1000 л газов в сутки.

Интенсивность газообразования в рубце зависит от качества кормов: наибольший его уровень при повышенном содержании в рационе животных легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых трав. На долю С0 2 приходится 60-70% общего объема газа, а на метан - 20-40%.

Выводятся газы из рубца различными путями: большая часть удаляется при отрыгивании, некоторое количество диффундирует из рубца в кровь и оставшееся удаляется через легкие.

Моторная функция преджелудков. Моторная функция преджелуд- ков способствует постоянному перемешиванию содержимого и его эвакуации в сычуг.

Сокращения отдельных частей преджелудков координированы между собой и проходят последовательно - сетка, книжка, рубец. При этом каждый отдел во время сокращения уменьшается и частично выжимает содержимое в соседние отделы, которые в этот момент находятся в расслабленном состоянии.

Очередной цикл сокращений начинается с сетки и пищеводного желоба. Во время сокращений сетки жидкая масса поступает в преддверие рубца.

Моторную деятельность преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервный центр. При этом блуждающий нерв усиливает, а симпатические нервы тормозят сокращение преджелудков. На сокращение преджелудков оказывают влияние и другие структуры мозга: гипоталамус, гиппокамп и кора головного мозга. Соматостатин и пентагастрин также могут влиять на моторику преджелудков.

У жвачных животных периодически (6-14 раз в сутки) происходят жвачные периоды, проявляющиеся отрыгиванием из рубца порций корма, повторным их пережевыванием и проглатыванием. В жвачном периоде отмечается 30-50 циклов, и продолжительность каждого составляет 45-70 с.

Корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывает до 60-70 кг корма.

Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторно с рецепторных зон сетки, пищеводного желоба и рубца, в которых находятся механорецепторы. Отрыгивание начинается вдыхательным движением при закрытой гортани, открытием сфинктера пищевода, за которым следует дополнительное сокращение сетки и преддверия рубца, забрасывающее в пищевод порцию корма. Благодаря антипе- ристальтическим сокращениям пищевода корм попадает в ротовую полость. Повторно пережеванная порция проглатывается и снова перемешивается с содержимым рубца.

Пищеварение в сычуге. Сычуг - четвертый, железистый, отдел сложного желудка жвачных. У коров его объем составляет 10-15 л, а у овец - 2-3 л. На слизистой оболочке сычуга различают: кардиальную, фундальную и пилорическую зоны. Сычужный сок имеет кислую реакцию (pH 1,0-1,5), выделяется непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает пищевая масса из преджелудков. У коров в течение суток выделяется 50-60 л сычужного сока, в котором содержатся ферменты химозин (у телят), пепсин и липаза.

В сычуге происходит в основном расщепление белка. Соляная кислота желудочного сока вызывает набухание и денатурацию белка, превращает неактивный пепсиноген в активный пепсин. Последний путем гидролиза расщепляет белок до пептидов, альбумоз и пептонов, частично - до аминокислот. Химозин в период молочного питания действует на молочный белок казеиноген и превращает его в казеин. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры до жирных кислот и глицерина.